馬來王豬籠草:馬來王豬籠草（Nepenthes rajah）是基納巴盧山 -百科知識中文網

植物學史

發現

1858年，馬來王豬籠草首次被勞氏（Hugh Low）發現於基納巴盧山（Mount Kinabalu），之後約瑟夫·道爾頓·胡克（Joseph Dalton Hooker）描述了馬來王豬籠草。胡克稱它為“它是所有在此發現的植物中最引人注目的一個”。

命名

約瑟夫·道爾頓·胡克（Joseph Dalton Hooker）以沙撈越（Sarawak）王國的詹姆斯·布魯克（James Brooke）國王的名字命名了馬來王豬籠草。實際上，“rajah”的真正意思是“馬來西亞人的王”，但因其令人驚嘆的巨大籠子，“rajah”又被視為“豬籠草之王”是意思。

形態特徵

馬來王豬籠草像其他豬籠草一樣，是一種藤本植物。莖通常沿著地面生長，但它也會在遇到支持物的情況下試著向上攀爬。莖較厚（≤3cm），通常很少超過3m，最多可以長達6m。

葉片

葉片從莖部規律的長出。葉片連線到莖的結構稱為葉柄。每片長而窄的葉片的末端都有籠蔓。在籠蔓尖端是一個可以發育成捕蟲籠的小芽。捕蟲籠與普通植物的葉子有著巨大的差別，因此捕蟲籠被看作是一種變態葉。而我們看到的和普通植物葉片一樣的部分其實是豬籠草的葉柄。
馬來王豬籠草的葉子達到一定大小後是非常獨特的。葉片的質地堅韌並且邊緣呈波浪狀。當有籠蔓和葉柄襯托時，葉片呈典型的盾形。除了圓盾豬籠草（N. clipeata）外，馬來王豬籠草的這一特點要明顯於其他的豬籠草。籠蔓從距離葉尖約5cm處的葉片下表面伸出，長約50cm。每片葉片有3~5個縱向葉脈，並分出若干分支至葉片外緣。葉片為橢圓形至披針形，長≤80cm，寬≤15cm。

捕蟲籠

所有的豬籠草捕蟲籠都有幾個共同的特點。捕蟲籠包括籠身和防止雨水進入的籠蓋。在籠口特化的環狀結構稱為唇（只有無刺豬籠草（N. inermis）的上位籠缺失唇）。在下位籠的前方有一對翼，這大概是為了方便地面的昆蟲爬到籠口處。所以，對於多捕食飛蟲的上位籠，它的翼通常是不明顯或缺失的。
馬來王豬籠草像其他種類的豬籠草一樣可以長出兩種不同類型的捕蟲籠。“下位籠”或“地面籠”是比較常見的。下位籠體型巨大，色彩豐富，形態大致為桶形。在下位籠中，籠蔓一般接於捕蟲籠的前方。某些特殊個體的籠子可高達40cm，並且容積達到3.5L，可以裝下2.5L的消化液，普通個體大多不超過200mL。馬來王豬籠草的下位籠在豬籠草屬中算得上最大的了，可與之相提並論的只有美琳豬籠草（N. merrilliana），寶特豬籠草（N. truncata）和巨型萊佛士豬籠草（N. rafflesiana）。這些籠子長於地面上，往往是靠周圍的物體支持其直立。下位籠通常的外表面呈紅色至紫色，內表面呈灰綠色至紫色。這與其他黃綠色的部分形成了強烈的對比。因馬來王豬籠草的下位籠很特別，所以很容易從其他產於婆羅洲的豬籠草中分辨出來。
成年的馬來王豬籠草會長出小得多的漏斗形上位籠，上位籠通常不具有下位籠顯目的色彩。籠蔓一般出現在捕蟲籠的後方。馬來王豬籠草的上位很難見到，因為馬來王豬籠草的莖很少能衰老死亡前長出上位籠。
下位籠和下位籠有著顯著的差異是為了吸引和捕食不同類型的昆蟲而準備的。如果有些籠子既不屬於上位籠也不屬於下位籠，我們則稱之為“中位籠”。在馬來王豬籠草的籠口有非常獨特的寬大紅唇，對昆蟲來說極具吸引力。在唇上有一系列的平行唇肋，從唇的外緣一直延伸至內緣，並在內緣形成一個唇齒。兩個翼從籠蔓附著處一直延伸至唇的下緣。
馬來王豬籠草另一個顯著的特點是具有豬籠草屬中最大的拱形籠蓋。籠蓋呈卵形至橢圓形，在籠蓋基部的後方有一根不分叉的籠蔓尾，長度不超過20mm。
馬來王豬籠草的捕蟲籠上有大量的蜜腺。這是與其他豬籠草的不同之處，很容易辨認。捕蟲籠的內表面幾乎全是蜜腺，密度為每平方厘米有300~800個。

花序

馬來王豬籠草沒有固定的花期，一年中任何時間都可以開花。它的花由莖的頂端抽出，是由許多小花組成的總狀花序，然而在花序中也會出現帶兩朵小花的二叉小花梗。馬來王豬籠草的巨大花序可長達80 ~120cm。據說其棕黃色的花序會釋放出強烈的糖味。花的萼片呈橢圓形，可長達8 mm。與其他豬籠草一樣，馬來王豬籠草也是雌雄異株，也就是說只能在不同植株間才能授粉產生下一代。果莢為橙褐色，長1~2cm。

其他特徵

實際上馬來王豬籠草的根系還是比較淺的，但相對於其他豬籠草來說它的根系已經是特別發達的了。
在幼年時，全株覆蓋著白色的長毛，直到成年才消失。這種覆蓋絨毛現象被稱為毛被。因為馬來王豬籠草的原生地分布很狹窄，所以沒有發現馬來王豬籠草的個體或是變種。此外，馬來王豬籠草不像其他豬籠草有很多的同物異名。

食蟲性

馬來王豬籠草是一種陷阱型的食蟲植物。它因可以捕食脊椎動物甚至小型哺乳動物為聞名。至少有兩次記錄表面曾在馬來王豬籠草的捕蟲籠中發現過淹死的老鼠。首次於1862年由斯賓塞聖·約翰（Spenser St. John）在陪同勞氏（Hugh Low）考察基納巴盧山（Mount Kinabalu）的兩處山坡上旅途中發現了這個現象。1988年，安西婭·飛利浦（Anthea Phillipps）和安東尼·蘭博（Anthony Lamb）證實了這個記錄真實性。他們也成功的在巨大捕蟲籠中找到了一隻淹死的老鼠。
馬來王豬籠草也偶爾捕食其他小型脊椎動物，如青蛙、蜥蜴、鳥類等。但不能排除這是些患病的、尋找庇護所或水的動物，所以不能肯定這是種普遍現象。而無論空中的還是地面的昆蟲便構成了馬來王豬籠草的主要捕食對象，螞蟻就是裡面最普通的一種昆蟲。還有些節肢動物，如蜈蚣，也會出現在馬來王豬籠草的捕蟲籠中。
馬來王豬籠草已和樹鼩（Treeshrews）進化出了一種互利互惠的共生關係。捕蟲籠內散發出糖蜜的味道會引誘樹鼩前來。而從蓋子的蜜腺到另一邊籠口邊緣的距離恰好等於樹鼩的身長，使得樹鼩在取食糖蜜時排出的排泄物恰好可以落入捕蟲籠中。這種完美的比例也出現在勞氏豬籠草（N. lowii）和大葉豬籠草（N. macrophylla）身上。樹鼩在取食糖蜜時順便排出排泄物顯然一種標記領地的行為。但馬來王豬籠草在提供糖蜜的同時，也從樹鼩的排泄物中得到了生存所需要的大部分氮源。
萊佛士豬籠草（N. rafflesiana）是另一種有可靠記載表明其有能力在野外捕食哺乳動物的豬籠草。在汶萊的萊佛士豬籠草（N. rafflesiana）的捕蟲籠中發現了青蛙、壁虎和石龍子等動物。也有報告稱曾發現過老鼠。2006年9月29日，法國里昂一個叫賈爾丁（Jardin）的植物研究者，拍攝到了人工栽培條件下的寶特豬籠草（N. truncata）的捕蟲籠中有一隻腐爛的老鼠屍體的照片。

共生關係

雖然豬籠草是以其捕食動物聞名，但在其籠子中或周圍還生存著大量的其他生物，它們組成一個互利互惠的共生生態系統。其中包括蒼蠅、吸漿蟲幼蟲（midge larvae）、蜘蛛（最常見的是蟹蛛Misumenops nepenthicola）、蟎蟲、螞蟻甚至一種特別的螃蟹（Geosesarma malayanum）。在籠子中最常見的是蚊子幼蟲的天敵。其中很多動物只能生存在豬籠草周圍，離開了豬籠草就不能生存，所以這些生物就有了“豬籠草動物”稱號。
這些不同生物間的複雜關係尚未完全清楚。以至於這些豬籠草生物是否從豬籠草中獲取食物，或者是否存在一個互利互惠的共生關係仍存在著很大的爭議。克拉克（Clarke）認為互利共生是一種“可能的情況”，即是豬籠草提供了場所、保護或食物，作為回報這些動物幫助豬籠草捕獲動物、提高消化率或抑制細菌的生長。

具體物種

在豬籠草屬中，各種間捕蟲籠的大小和形狀差別很大。但在一些特定的生物是經過了長期的演化，專門生活在某些豬籠草中的豬籠草生物。馬來王豬籠草也不例外，並且有兩種蚊子是以“rajah”命名的。分別是馬來王庫蚊（Culex rajah）和馬來王巨蚊（Toxorhynchites rajah）。冢本益壽（Masuhisa Tsukamoto）於1989年在基納巴盧山（Mount Kinabalu）收集了三年的馬來王豬籠草捕蟲籠中的蚊子幼蟲後，發現並描述了這兩種蚊子。
關於Culex rajah，除了冢本益壽發現其大多數幼蟲的體表覆蓋著類似鐘形蟲的原生動物外，沒有任何關於該物種成蟲生物特性、棲息地或作為疾病載體方面的報告。Toxorhynchites rajah除了知道它的成蟲不吸血以外，也一無所知。
另一種庫蚊（Culex shebbearei）也曾被當作是一種與馬來王豬籠草共生的蚊子。這份記錄是1931年F·W·愛德華茲（F. W. Edwards）根據H·M·彭德爾伯里（H. M. Pendlebury）1929年在基納巴盧山（Mount Kinabalu）收集到的植物研究得出的。然而，冢本認為很長一段時間裡馬來王庫蚊（Culex rajah）都被誤判為另一種庫蚊（Culex shebbearei），而馬來王庫蚊（Culex rajah）是一個獨立的物種。因此不認為馬來王庫蚊（Culex rajah）和另一種庫蚊（Culex shebbearei）都是基納巴盧山（Mount Kinabalu）地區馬來王豬籠草的捕蟲籠中的共生生物。

天敵

豬籠草和動物之間的交流並不總是有利於豬籠草的。如馬來王豬籠草會受到昆蟲的啃食。此外，猴子和眼鏡猴偶爾也會撕開捕蟲籠取食裡面的昆蟲。
自從1881年被引種以來，馬來王豬籠草一直都是深受喜愛的品種。但在很長一段時間裡，由於它的數量稀少、價格昂貴和生長條件苛刻，而在玩家手中並不常見。但是在組織培養技術的不斷發展下，馬來王豬籠草的價格已大幅下降，得到了更廣泛的種植。

分類學

由於馬來王豬籠草不同尋常的捕蟲籠和葉形，一般認為它與其他豬籠草間沒有十分密切的關係。然而，仔細對比，還是有些形狀上其他的一些豬籠草與它仍有著某些聯繫。
1873年，胡克在他的文章中首次將豬籠草從其他植物獨立出來。胡克將伯威爾豬籠草（N. pervillei）區別於其他豬籠草理由是這種豬籠草的種子缺失某些在其他豬籠草上非常明顯的結構{雖然在馬達加斯加豬籠草（N. madagascariensis）也一樣缺失。}後來它就被放在了一個單種亞屬（Anurosperma）下（在拉丁語中“anuro”表示無神經，“sperma”表示種子）。其他所有的豬籠草歸在第二個亞屬（Eunepenthes）中（在拉丁語中“eu”表示真實，即“真實的”豬籠草）。
1895年，岡瑟·馮·曼那哥塔·勒馳奈·貝克（Günther von Mannagetta und Lërchenau Beck）在他的專題論文上又嘗試在豬籠草屬下建立一個新的亞屬。貝克保留了兩個由胡克分出的亞屬，即是分為三個亞屬：Retiferae，Apruinosae和Pruinosae。馬來王豬籠草歸至Apruinosae亞屬（在拉丁語中“apruinosa”表示不結霜，即是此亞屬下的豬籠草不會形成糖霜）。現代的分類學家認為貝克的分類系統幾乎是沒有價值的，因為這是建立在一種隨意的性狀上。
豬籠草的分類在1908年約翰·繆爾黑德·麥克法蘭（John Muirhead Macfarlane）的專著中再次被修改了。奇怪的是，麥克法蘭沒有給他的分出的類群命名。並且他的修改通常認為也不是一種準確的分類法。
1928年，B·H·丹瑟（B. H. Danser）發表了其開創性的專著《荷蘭屬印度的豬籠草屬植物（The Nepenthaceae of the Netherlands Indies）》，在其中他根據植物標本將豬籠草分為6個分支，分別是Vulgatae，Montanae，Nobiles，Regiae，Insignes和Urceolatae。丹瑟將馬來王豬籠草歸至Regiae（在拉丁語中“rēgia”表示王）。
在這個分支內的物種大部分是具有帶柄葉片，紅棕色粗毛被，總狀花序和漏斗型上位籠的大型豬籠草。它們都繼承了具有翼的特點，但是勞氏豬籠草（N. lowii）例外。Regiae亞屬大多數都具有平展寬大的唇。大部分Regiae亞屬的豬籠草都是婆羅洲特有的。就目前來看，Regiae亞屬似乎很好的反映其下的種類的特徵，但他對於其他分支的歸類並不是這么的準確。儘管如此，丹瑟的嘗試還是對以往的分類產生了積極的影響。

8.大豬籠草（N. maxima）	11.細毛豬籠草（N. pilosa）	3.圓盾豬籠草（N. clipeata）
10.N. oblanceolata *	2.斑豹豬籠草（N. burbidgeae）	14.寶特豬籠草（N. truncata）
15.維奇豬籠草（N. veitchii）	12.馬來王豬籠草（N. rajah）	5.暗色豬籠草（N. fusca）
4.鞍型豬籠草（N. ephippiata）	1.邦蘇豬籠草（N. boschiana）	13.窄葉豬籠草（N. stenophylla ）**
6.克羅斯豬籠草（N. klossii ）	9.柔毛豬籠草（N. mollis）	7.勞氏豬籠草（N. lowii）

*現在認為N. oblanceolata與大豬籠草為同一個物種。
**丹瑟的描述是基於不純豬籠草（N. fallax）的模式標本作出的。
1936年，赫爾曼·哈姆斯（Hermann Harms）對丹瑟的分類方法進行了改進。哈姆斯將豬籠草屬分為三個亞屬，分別是Anurosperma Hooker.f. （1873），Eunepenthes Hooker.f. （1873）和Mesonepenthes Harms （1936）（拉丁語中“meso”表示中間）。哈姆斯將馬來王豬籠草與其他大多數豬籠草一起歸至Eunepenthes亞屬，Anurosperma亞屬是一個單種亞屬，Mesonepenthes亞屬只含有3個種。他還建立了一個新的Distillatoriae分支。
1976年，倉田重夫（Shigeo Kurata）建議以捕蟲籠上蜜腺的性狀作為區別個體和相近類群的依據，甚至可以做為分類的依據。倉田對兩種蜜腺進行了研究：蓋子下的蜜腺和捕蟲籠內部的消化腺。他將捕蟲籠內的腺體分為“上位腺”、“中位腺”和“下位腺”。雖然這種新的方法為揭示類群間關係開闢了新的道路，但它很大程度上已經是被分類學家和植物學家放棄的方法，因為在經典分類學中較贊成基於形態特徵的分類。

生化分析

生化分析被用來確定豬籠草間親緣關係。1975年，大衛（David E. Fairbrothers et al）首次提出化學特性與某些性狀存在著聯繫的理論，這建立在相似的植物體會產生相似的化學物質並且產生相似影響的理論上。
2002年，植物化學成分的篩選和色譜分析法被用於鑑定來自沙巴（Sabah）和沙撈越（Sarawak）的自然雜交種及其親本。這項研究是基於9組乾燥的葉片標本的生化分析。包含8個項目的色譜分析，酚酸、黃酮醇類、黃酮類、白花青素、未知類黃酮1'和未知類黃酮3'。斑豹豬籠草（N. burbidgeae）和馬來王豬籠草的分析結果也在表中。也對自然雜交種阿里豬籠草（N. × alisaputrana）的組織培養個體進行了分析。在分析結果中顯示馬來王豬籠草（N. rajah）和斑豹豬籠草（N. burbidgeae）可能是自然雜交種阿里豬籠草（N. × alisaputrana）的母本。

個體	1	2	3	4	5	6	7	8	標本編號
斑豹豬籠草	3+	++	3+	3+	-	+	-	-	Jumaat 2484
馬來王豬籠草	-	-	±	±	++	++	3+	+	Jumaat 2443
阿里豬籠草	+	++	3+	3+	+	++	3+	+	Jumaat 2442
阿里豬籠草（組培）	+	++	3+	3+	+	++	+	+

1：酚酸，2：鞣花酸，3：槲皮素，4：山奈酚，5：木犀草素，6：未知類黃酮1'，7：未知類黃酮3'，8：花青素。±：很少，+：少，++：多，+++：很多，-：不存在。
在馬來王豬籠草中沒有發現含有鞣花酸和酚醛，但有微量的山萘酚。自然雜交種阿里豬籠草（N. × alisaputrana）樣品的色譜結果表明馬來王豬籠草是與其相符的推測親本。
在這個分析中沒有涉及楊梅素的測試。而楊梅素廣泛存在於豬籠草中，所以增加對楊梅素的測試可以提供額外的判斷依據。
馬來王豬籠草的幾種蛋白質和核酸序列已部分或全部測出。

自然雜交種

馬來王豬籠草存在很多自然雜交種。馬來王豬籠草在一年中的任何時候都可以開花，所以出現它的自然雜交種相對較容易。查爾斯·克拉克（Charles Clarke）認為，馬來王豬籠草的花粉可以傳播到相當遠的地區。因此，在一些附近不存在馬來王豬籠草的地區也可以發現馬來王豬籠草的自然雜交種。不過它的花粉最遠也只能傳播10km。馬來王豬籠草與基納巴盧山（Mount Kinabalu）上的所有豬籠草之間都存在著自然雜交種。因為馬來王豬籠草的自然雜交種會繼承其生長速度緩慢的特點，所以幾乎沒有關於它的工人雜交種出現。
以下為已發現的關於馬來王豬籠草的自然雜交種。
N. burbidgeae × N. rajah [=阿里豬籠草（N. × alisaputrana J.H.Adam & Wilcock (1992)）]
N. edwardsiana × N. rajah
N. fusca × N. rajah
N. lowii × N. rajah
N. macrovulgaris × N. rajah
N. rajah × N. stenophylla
N. rajah × N. tentaculata
N. rajah × N. villosa [=基納巴盧山豬籠草（N. × kinabaluensis Sh.Kurata (1976) nom.nud.）]
在基納巴盧山國家公園中有大量的生長良好的豬籠草，其中包括了馬來王豬籠草與窄葉豬籠草（N. stenophylla）的自然雜交種。這個自然雜交種的葉片類似窄葉豬籠草（N. stenophylla），而籠蓋和翼與馬來王豬籠草一致。它的唇受窄葉豬籠草（N. stenophylla）影響較大，但在籠蓋的邊緣又存在長毛，呈現其父母不的中間型。它生長於海拔1500~2600m地區。
馬來王豬籠草的自然雜交種中有兩種已被命名，分別是阿里豬籠草（N. × alisaputrana）和基納巴盧山豬籠草（N. × kinabaluensis）。它們二者都已列入《瀕危物種貿易公約附錄II》中，同時被世界自然保護聯盟列為易危（Endangered）物種。

常見誤解

一個世紀以來關於馬來王豬籠草存在很多誤解。其中較常見的一個誤解是馬來王豬籠草僅生長於瀑布淋濺區內的超基性土壤中。實際上雖然馬來王豬籠草需要生長於超基性土壤中，但並不是需在瀑布附近。該誤解可能源於倉田重夫1976年的專著《基納巴盧山的豬籠草》。他在其中這樣寫道：“馬來王豬籠草較喜歡想沼澤或瀑布周圍等潮濕的地區”。
某些馬來王豬籠草也確實生長於瀑布周圍。雨果·施泰納在2002年指出，瀑布“可提供一個相當潮濕的小環境”。這樣的特殊實例也可能是誤解的根源。
另一個關於馬來王豬籠草的誤解是其偶爾能捕捉到小猴子等大型動物。這樣的謬誤長期存在，其可能是將齧齒動物與其他動物相混淆。[68]在英文中，豬籠草有猴子杯（Monkey Cups）的別稱，但這指的是曾觀察到猴子飲用捕蟲籠內的雨水。