蘋果豬籠草

蘋果豬籠草

蘋果豬籠草(學名:Nepenthes ampullaria,拉丁文中的“ampulla”意為燒瓶)是一種非常特別且分布廣泛的豬籠草,在婆羅洲、蘇門答臘、泰國、西馬來西亞、新加坡、摩鹿加群島和紐幾內亞都有發現。在分類學中,通常認為這一物種與同屬其他物種的關係並不十分緊密,因而將其視為豬籠草屬中的一個獨立分支。

基本信息

原生地

蘋果豬籠草的地面籠,攝於婆羅洲巴哥國家公園(Bako National Park)蘋果豬籠草的地面籠,攝於婆羅洲巴哥國家公園(Bako National Park)

蘋果豬籠草一般生長在海拔2100m以下的潮濕陰涼的森林中。在婆羅洲,蘋果豬籠草主要分布在海拔0-1000m相對平坦的荒原森林(kerangasforest)、泥炭沼澤林(peatswampforest)和退化沼澤林(degradedswampforest)中。
在蘇門答臘和西馬來西亞,蘋果豬籠草生長於海拔1100m以下石南林(heathforest)的平坦地帶、巴丹疏林(“巴丹”即“padang”,在馬來語中表平原)、貝魯卡(belukar)(矮灌木林)、泥炭沼澤林、退化沼澤林以及淺水區域中。
在紐幾內亞,蘋果豬籠草主要生長在南洋杉林中。在次生林、開放小型葉(microphyll)植被和低濕地植被(swampgrassland)中亦曾發現過。

形態特徵

蘋果豬籠草的攀援莖和地面籠蘋果豬籠草的攀援莖和地面籠

蘋果豬籠草的捕蟲籠形態和生長習性均十分獨特,這讓它與其餘同屬植物具有顯著的不同。F.E.勞埃德(F.E.Lloyd)翻譯了特羅爾(Troll)在1932年對蘋果豬籠草的描述:
“在蘇門答臘以西的西比路島上,我在一個沼澤森林的大量植被中發現了蘋果豬籠草。這真是一個令人難以置信又難忘的景象。在藤蔓織成的大網中,獨特形態的捕蟲籠散發著微光,它們一簇簇地生長著;而更令人驚嘆的是,在長滿苔蘚的淤泥中,點綴著一個又一個地面籠,油然一片廣闊的地毯。”
蘋果豬籠草的莖呈淡棕色,可以攀爬到15米高的地方。葉片呈淺綠色,最大可達25厘米長,6厘米寬。捕蟲籠結於短於15厘米的籠蔓(tendril)末端。
蘋果豬籠草水罐狀的捕蟲籠一般都很小,很少超過10厘米高,7厘米寬。上位籠十分罕見,且其尺寸遠小於下位籠。捕蟲籠的顏色從淺綠色到深紅色都有;據記錄,多數捕蟲籠為中間色。蘇門答臘和西馬來西亞的蘋果豬籠草幾乎是全綠色或為綠底紅斑的;全紅的大多只存在於婆羅洲。在紐幾內亞曾記錄到更大的捕蟲籠。
蘋果豬籠草的花序為密集的圓錐花序panicle)。它是在蘇門答臘和西馬來西亞發現的唯一有著圓錐花序的豬籠草屬植物。蘋果豬籠草幼株的各個部位均長有密集的棕色短毛,但成株的毛被(indumentum)除了花序部分都很稀疏。

食肉性

蘋果豬籠草的捕蟲籠非常適於接住落葉。蘋果豬籠草的捕蟲籠非常適於接住落葉。

蘋果豬籠草已經基本擺脫了只能捕食動物的限制,而進化出了消化籠中枯葉的能力。這些葉片為它的生長提供了大量的營養。由此看來,蘋果豬籠草已擁有部分的食腐性。
蘋果豬籠草已進化出了多種適應獲得落葉的特點:在本屬中,蘋果豬籠草是唯一在捕蟲籠中缺少“新月形”細胞的。這些經過形態改變的氣孔保衛細胞,被認為可以讓昆蟲更加容易地滑入籠中。

不同於其他豬籠草,蘋果豬籠草的籠蓋較小,且是向外翻折的,有助於落葉直接落入籠中。 在捕食昆蟲時起到重要作用的蜜腺已經極為罕見,某些個體的籠蓋上甚至已經完全消失。與其他物種相比,唇上的蜜腺也大量減少。

在地面籠中,腺體區幾乎延伸到了唇,而唇上只有少量或幾乎沒有蠟質區,而蠟質區的作用是使昆蟲滑落入籠中的消化液里。

蘋果豬籠草具有本屬中是十分少見的地下莖,讓捕蟲籠可以如同地毯一般覆蓋住土壤,擴大了接住落葉的區域範圍。
蘋果豬籠草的捕蟲籠可以維持相對較長時間不枯萎,因為該物種有賴於逐步積累吸收到的營養素。

蘋果豬籠草蘋果豬籠草

一些豬籠草共生生物(Nepenthesinfauna),如孑孓,被認為能夠促進落葉的分解,並通過排泄銨離子的方式為植物轉化出可利用的氮。一些分解落葉的細菌也可以幫助產生銨離子。

實驗表明,生長於森林樹冠下(有落葉供給)的蘋果豬籠草,其葉內氮15(Nitrogen-15)的豐度要遠低於沒有落葉供給的同類。然而,前者總體的氮濃度卻高於生長於空曠地帶的後者。據估算,生長於森林樹冠下的蘋果豬籠草,其葉內有35.7%(±0.1%)的氮素來自落葉。

在東南亞地區,當地人會將蘋果豬籠草的捕蟲籠作為容器烹調“豬籠草飯”。他們將米、肉等食材塞入捕蟲籠中進鍋蒸熟。“豬籠草飯”的做法類似粽子,是一種當地的特色食品,極具東南亞風味。

共生關係

已知的最小的舊大陸青蛙——豬籠草姬蛙(Microhylanepenthicola)和一種蟹蛛——豬籠草花蛛(Misumenopsnepenthicola),是生存在蘋果豬籠草捕蟲籠中的共生生物。

種下分類

記載中最常見的變種是發現於沙撈越(Sarawak)的總狀蘋果豬籠草(N.ampullariavar.racemosa),其具有總狀花序。

蘋果豬籠草莖部的捕蟲籠蘋果豬籠草莖部的捕蟲籠

以下是已發現的蘋果豬籠草的變種

N.ampullariavar.geelvinkianaBecc.(1886)

N.ampullariavar.guttataD.Moore(1872)

N.ampullariavar.longicarpaBecc.(1886)

N.ampullariavar.microsepalaMacfarl.(1911)

N.ampullariavar.papuanaBecc.insched.nom.nud.

N.ampullariavar.pictaHort.exNichols.(1885)

N.ampullariavar.racemosaJ.H.Adam&Wilcock(1990)

N.ampullariavar.vittataHort.exG.Beck(1895)

N.ampullariavar.vittata-majorMast.(1872)

自然雜交種

蘋果豬籠草每年開花一次,花期一周到兩周。它的花期與許多其他的豬籠草蘋果豬籠草的自然雜交種吻合,因此它很容易和其他種形成自然雜交種。以下為已發現了的自然雜交種

N.albomarginata×N.ampullaria

N.ampullaria×N.bicalcarata

N.ampullaria×N.eustachya

N.ampullaria×N.gracilis[=毛果豬籠草(N.×trichocarpa)

N.ampullaria×N.gracilis)×N.bicalcarata[=N.×trichocarpa×N.bicalcarata]

N.ampullaria×N.hirsuta

N.ampullaria×N.mirabilis[=古晉豬籠草(N.×kuchingensis),Nepenthescutinensis]

N.ampullaria×N.neoguineensis

N.ampullaria×N.rafflesiana[=虎克豬籠草(N.×hookeriana)]

(N.ampullaria×N.rafflesiana)×N.mirabilis[=N.×hookeriana×N.mirabilis]

N.ampullaria×N.reinwardtianaN.ampullaria×N.tobaica

食肉植物(二)

食肉植物也稱食蟲植物,能捕取昆蟲或其他小動物,並靠消化酶、細菌或兩者的作用將其分解的植物。 已知約有400種,親緣關係可能甚遠。這類植物雖多為綠色植物,但某些微小的真菌也能捕捉和消化動物 。食肉植物能將捕獲的動物分解,這過程類似動物的消化過程。分解的最終產物,尤其是含氮的化合物 及鹽類為植物所吸收。
史麥斯豬籠草
安南豬籠草
庸忽豬籠草
沙禮哈普豬籠草
不純豬籠草
似瓶太陽瓶子草
羅威那豬籠草
民答那峨島豬籠草
麥可豬籠草
兩眼豬籠草
布凱豬籠草
美麗太陽瓶子草
艾俄那太陽瓶子草
邦蘇山豬籠草
曼特琳嘎杭山豬籠草
亞德利安豬籠草
便史東豬籠草
內布利納太陽瓶子草
模傲單角胡麻
果膠豬籠草
迪恩豬籠草
丹舍豬籠草
球狀豬籠草
黃花單角胡麻
阿根豬籠草
納奎友丁豬籠草
泰特太陽瓶子草
柔毛豬籠草
垂花太陽瓶子草
寬唇豬籠草
剛毛豬籠草
圓錐豬籠草
血紅豬籠草
小豬籠草
裸瓶豬籠草
盾葉毛豬籠草
馬來王豬籠草
萊佛士豬籠草
欣佳浪山豬籠草
貝卡利豬籠草
薩蘭加尼豬籠草
上位豬籠草
菱莖豬籠草
岔刺豬籠草
細毛豬籠草
密花豬籠草
有柄豬籠草
伯威爾豬籠草
柯普蘭豬籠草
圓盾豬籠草
陳氏豬籠草
紐幾內亞豬籠草
毛律山豬籠草
有腺豬籠草
奇異豬籠草
驚奇豬籠草
美林豬籠草
大豬籠草
馬索亞拉半島豬籠草
無毛豬籠草
馬達加斯加豬籠草
盾葉豬籠草
風鈴豬籠草
翼狀豬籠草
艾瑪豬籠草
昂嘎桑豬籠草
鞍型豬籠草
熔岩豬籠草
藍姆豬籠草
蘋果豬籠草
印度豬籠草
小太陽瓶子草
賈桂琳豬籠草
泉氏豬籠草
辛布亞島豬籠草
貝里豬籠草
菲律賓豬籠草
巴布亞豬籠草
卵形豬籠草
諾斯豬籠草
姆魯山豬籠草
馬普魯岩山豬籠草
大型平庸豬籠草
愛德華豬籠草
麥克法蘭豬籠草
馬兜鈴豬籠草
滴液豬籠草
白環豬籠草
克羅斯豬籠草
包希豬籠草
卓越豬籠草
無刺豬籠草
寬葉豬籠草
粗毛豬籠草
鉤唇豬籠草
瘦小豬籠草
暗色豬籠草
杏黃豬籠草
法薩豬籠草
疑惑豬籠草
大葉豬籠草
豹斑豬籠草
長葉豬籠草
小舌豬籠草
馬桶豬籠草
胡瑞爾豬籠草
真穗豬籠草
硬葉豬籠草
勞氏豬籠草
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