塔藍山豬籠草

塔藍山豬籠草

塔藍山豬籠草(學名:N. talangensis)是蘇門答臘特有的熱帶食蟲植物。其生長於海拔1800至2500米的高地山地森林中。其種加詞“talangensis”來源於塔藍山的名稱及拉丁文詞尾“-ensis”,意為“來自塔藍山”。

基本信息

植物學史

最早的標本

塔藍山豬籠草在很長一段時間與邦蘇豬籠草相互混淆,圖為剛開籠的塔藍山豬籠草的下位籠塔藍山豬籠草在很長一段時間與邦蘇豬籠草相互混淆,圖為剛開籠的塔藍山豬籠草的下位籠

雖然H·A·B·布尼梅亞(H.A.B.Bünnemeijer)早在1918年就採集到了塔藍山豬籠草,但直到20世紀末其才被認定是一個獨立的物種。期間,布尼梅亞在塔藍山採集了三份標本。“Bünnemeijer5398”標本系採集於1918年11月2日,海拔2200米的地區。其存放於茂物植物標本館(herbariumBogoriense,BO)、茂物植物園植物標本館和荷蘭國家植物標本館。其中所有的標本都無花序。同一天,布尼梅亞也在海拔2400米的地區採集了編號為“Bünnemeijer5397”的標本。其存放於茂物植物標本館,也無花序。

四天后,即1918年11月7日,編號為“Bünnemeijer5521”(或“Bünnemeijer2552”)的標本採集於塔藍山2500米的地區。其存放於茂物植物標本館(含雄性和雌性花序)和荷蘭國家植物標本館(含雌性花序;sheetH.L.B.822.60.920)。1918年11月16日,布尼梅亞在甘柏山(BukitGombak)海拔2330米的地區採集了第四份塔藍山豬籠草的標本。該標本編號為“Bünnemeijer5748bis”(或“Bünnemeijer6740”),存放於茂物植物標本館,不含花序。也是在這天,採集到了無刺豬籠草(N.inermis)最早的標本。

分類的混亂

發自老攀援莖的側枝(左),及同一棵植株上具發達翼須的下位籠(右)發自老攀援莖的側枝(左),及同一棵植株上具發達翼須的下位籠(右)

塔藍山豬籠草曾多次與邦蘇豬籠草(N.bongso)相互混淆。在B·H·丹瑟1928年的開創性專著《豬籠草屬(豬籠草科)的框架性修訂》中[2],他將邦蘇豬籠草、卵形豬籠草(N.ovata)和塔藍山豬籠草統一為邦蘇豬籠草。倉田重夫在1973年的一期《新加坡植物園公報》(TheGardens'BulletinSingapore)中也做了相同的處理。1990年的一期《食蟲植物通訊》中,邁克·霍普金斯(MikeHopkins)、里基·毛德(RickyMaulder)和布魯斯·薩蒙(BruceSalmon)第一次發表了兩張塔藍山豬籠草的彩色照片,不過其又被錯誤的鑑定為邦蘇豬籠草。

馬修·傑布和馬丁·奇克在他們1997年的專著《豬籠草屬(豬籠草科)的框架性修訂》中仍認為塔藍山豬籠草是邦蘇豬籠草的同物異名。並且在他們2001年的專著《豬籠草科》中也保留了這樣的處理,其寫道:

“在蘇門答臘中部的每一座山峰似乎都存在著邦蘇豬籠草的一個輕型變種,我們已採用了相當寬泛的物種定義。采自塔藍山的標本已被描述為塔藍山豬籠草,根據我們所看過的照片這也許是值得肯定的。但是我們還沒有查看過模式標本,在此期間仍先把它當作是邦蘇豬籠草的同物異名。”

約阿希姆·那茲和安德烈亞斯·維斯圖巴並不贊同這一處理。查爾斯·克拉克在他2001年的《蘇門答臘島與西馬來西亞的豬籠草》中將塔藍山豬籠草提升至物種水平。斯圖爾特·麥克弗森2009年的專著《舊大陸的豬籠草》中也作出了相同的處理,將其列為一個獨立的物種。

儘管關於邦蘇豬籠草和塔藍山豬籠草的分類混亂,但通過它們差別巨大的捕蟲籠仍可非常容易的將這兩個物種區分開來。

研究價值

2009年的一項關於捕獲獵物對光合效率的影響的研究中使用了塔藍山豬籠草。

形態特徵

塔藍山豬籠草的中位籠,示該物種顏色的多變性塔藍山豬籠草的中位籠,示該物種顏色的多變性

塔藍山豬籠草為藤本植物,可攀爬至3米處。莖呈圓柱形至三稜柱形,直徑可達0.5厘米,節間距可達10厘米。莖可分支,為黃綠色。

塔藍山豬籠草的葉片革質,無柄。其形狀多變,可為線形、披針形、或略呈匙形。可長達16厘米,寬至3厘米。葉片末端為急尖或鈍尖,漸縮至基部,包住莖。中脈的兩側各有2至3條縱脈。羽狀脈呈不規則的網狀。籠蔓可長達30厘米。葉片為深綠色,中脈和籠蔓為黃綠色。

塔藍山豬籠草的下位籠僅在植株轉為攀援前出現。其通體為卵形,或上半部為卵形,下半部為漏斗形。唇下通常縮窄。下位籠可高達10厘米,寬至6厘米。腹面的籠翼可寬達10毫米,翼須可長達8毫米,偶爾籠翼退化消失。籠口為圓形,前三分之二水平,後部拉成形成一個較短的唇頸。唇平展,大幅度的向外翻卷,可寬達15毫米。唇肋可高達0.8毫米,間距可達1毫米。唇內緣的唇齒明顯,可長達3毫米。唇頸處的兩排唇齒平行排列。下位籠的內表面完全覆滿了腺體。籠蓋為卵形至橢圓形,基部為心形。其可長達6厘米,寬至5厘米。下表面無附屬物。籠蓋基部後方具一根扁平的籠蔓尾,可長達5毫米,分叉或不分叉。塔藍山豬籠草的下位籠通常為淺黃色至橄欖綠色,並具有紅色或紫色的斑點。其內表面為淺黃色。剛打開的下位籠,其唇一般為黃色或橙色,成熟之後變為暗紅色至紫色。籠蓋的上表面通常為黃色,並具有橙色至紫色的斑點,其下表面可能完全為紅色,但不是普遍現象。

塔藍山豬籠草的上位籠通體為漏斗形,或上半部為窄漏斗形,下半部膨大。唇下部縮窄。其可高達12厘米,寬至6厘米。籠翼在靠近籠口處的可能略微發達,也可能整體退化為一對隆起。唇可寬達24毫米,並和下位籠一樣向外翻卷。其他形態特徵類似於下位籠。上位籠的顏色也與下位籠類似,但通常較淺。

塔藍山豬籠草的花序為總狀花序,可長達14厘米,總花梗可長達5厘米,花序軸可長達9厘米。每個花梗帶一朵花,其可長達10毫米。花被片為橢圓形,其可長達4毫米。[8]雌性花序與雄性花序的結構類似。

塔藍山豬籠草植株的大部分都覆蓋著稀疏但持久性的白色毛被。捕蟲籠上的毛被非常稀疏以至於看起來好像是無毛被的。葉片的邊緣具紅色、棕色或白色的毛被,其可長達3毫米。

尚未發現塔藍山豬籠草的任何變種或變型。

生態關係

生長於高地山地苔蘚森林中的塔藍山豬籠草生長於高地山地苔蘚森林中的塔藍山豬籠草

雖然塔藍山豬籠草曾被認為是印度尼西亞西蘇門答臘省的塔藍山特有的熱帶食蟲植物。但實際上其不僅存在於塔藍山,在附近的甘柏山(BukitGombak)上也發現了塔藍山豬籠草。儘管約阿希姆·那茲和安德烈亞斯·維斯圖巴在他們對塔藍山豬籠草的正式描述中寫道塔藍山豬籠草僅存在於海拔2200米以上的地區,但其已知的海拔分布範圍要更為寬廣,為1800至2500米之間。

塔藍山豬籠草的模式產地為高地山地苔蘚森林,幾乎所有的植株都陸生,極少數附生。其生長於茂密的樹林下陰暗的環境中,或生長於矮小灌木叢中開闊且陽光充足的環境中。塔藍山豬籠草的最低分布海拔為1800米,在此其與裸瓶豬籠草(N.gymnamphora)和無刺豬籠草(N.inermis)同域分布於茂密的苔蘚森林中。經過邦蘇豬籠草分布於塔藍山,但塔藍山豬籠草很少與邦蘇豬籠草同域分布。這是因為這兩個物種占據了不同的生態位:邦蘇豬籠草通常附生於低地山地森林中,而塔藍山豬籠草通常陸生與高地山地森林中。已發現了三種關於塔藍山豬籠草的自然雜交種。

根據2000年的評估,塔藍山豬籠草已被列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中,保護狀況為瀕危。在查爾斯·克拉克2001年根據世界自然保護聯盟的標準作出的非正式評估中也將其列為了瀕危物種。由於該物種僅存在於一個單一的地區,那么其通常會被歸入極度瀕危的範疇內。但是,查爾斯·克拉克指出,由於大部分塔藍山豬籠草的種群都分布於保護區內,所以它們“在可見的未來不太能受到滅絕的威脅”。考慮到這點,他建議將保護狀況修訂為依賴保育。

斯圖爾特·麥克弗森在其2009年的專著中認為該物種“並沒有受到嚴重的威脅”,並將其尚存的野外分別形容為“廣闊的”。儘管塔藍山出現了包括火山爆發在內的火山活動,但塔藍山豬籠草的大量種群仍存在於此。由於塔藍山的火山活動,這地區已人跡罕至,並也不是開發的主要對象。

食蟲性

塔藍山豬籠草捕蟲籠中的消化液及其黏稠,並在捕蟲籠的內表面上形成一層薄膜。至少部分的上位籠已發展出了利用黏稠的內表面來捕捉飛蟲的功能。

其他七種與之存在著密切近緣關係的蘇門答臘的豬籠草的捕蟲籠中也具有類似的黏稠消化液:馬兜鈴豬籠草(N.aristolochioides)、疑惑豬籠草(N.dubia)、杏黃豬籠草(N.flava)、無刺豬籠草(N.inermis)、賈桂琳豬籠草(N.jacquelineae)、馬桶豬籠草(N.jamban)和細豬籠草(N.tenuis)。加上塔藍山豬籠草,這些物種都具漏斗形的捕蟲籠,且其內表面幾乎都完全覆蓋著腺體。

相關物種

塔藍山豬籠草的唇大幅度的向外翻卷,僅向外展開了幾毫米塔藍山豬籠草的唇大幅度的向外翻卷,僅向外展開了幾毫米

雖然塔藍山豬籠草與邦蘇豬籠草長期以來相混淆,但實際上它們之間存在著明顯的區別,塔藍山豬籠草的唇大幅度的向外翻卷,葉片較小,且邊緣具毛須。邦蘇豬籠草下位籠的上半部為圓柱形,且對應的內表面無腺體,而塔藍山豬籠草的下位籠無圓柱形的部分,且整個內表面都覆滿了腺體。此外,塔藍山豬籠草的葉片末端為急尖至鈍尖,籠蔓從末端伸出,而邦蘇豬籠草的葉片末端渾圓,籠蔓與葉片的銜接處通常略呈盾形。

塔藍山豬籠草上位籠的形狀也可能讓人聯想到別的物種,如艾瑪豬籠草(N.eymae)、杏黃豬籠草、無刺豬籠草、彼得潘豬籠草(N.pitopangii)和細豬籠草。但塔藍山豬籠草與這些物種的區別在於,其寬大的籠蓋無附屬物,且唇大幅度的向外翻卷,唇肋和唇齒明顯。塔藍山豬籠草的捕蟲籠也與馬桶豬籠草有幾分相似,但其籠口和籠蓋都較寬。

馬兜鈴豬籠草被認為是與塔藍山豬籠草近緣關係最密切的物種[7],這兩個物種葉片的結構非常的相似。但它們的捕蟲籠卻有很大的區別,馬兜鈴豬籠草的捕蟲籠為獨特的拱頂形,且籠口幾乎垂直。

在塔藍山豬籠草的正式描述中,約阿希姆·那茲和安德烈亞斯·維斯圖巴將其與邦蘇豬籠草、疑惑豬籠草和細豬籠草進行了對比。他們基於上位籠的形狀、籠蓋的形狀及上位籠的長寬比來進行區別。塔藍山豬籠草上位籠的長寬比為2.3;長於細豬籠草的1.75及疑惑豬籠草的1.9;短於邦蘇豬籠草的3.3。

自然雜交種

梨形豬籠草的上位籠梨形豬籠草的上位籠

已發現了三種關於塔藍山豬籠草的自然雜交種,其親本包括邦蘇豬籠草、裸瓶豬籠草和無刺豬籠草。

1986年,約阿希姆·那茲在塔藍山對塔藍山豬籠草進行了實地考察,並採集了標本:“Nerz2501”號標本包含一個具捕蟲籠和花序的短攀援莖;“Nerz2502”號標本包含一個具葉片和捕蟲籠的短攀援莖,保存於酒精中;“Nerz2503”號標本為一個具葉片和捕蟲籠的蓮座狀植株。這三份標本都採集於1986年9月6日海拔2200米的地區,存放於荷蘭國家植物標本館中。[1]

在約阿希姆·那茲的實地考察中,1993年德維特夫婦(DeWitte)在欣佳浪山(MountSinggalang)對邦蘇豬籠草的考察顯示,塔藍山豬籠草與邦蘇豬籠草幾乎不可能是同一個物種。[1]為了證實這一點並為其正式描述做準備,在約阿希姆·那茲和安德烈亞斯·維斯圖巴研究了這兩個類群的標本,包括編號為“Bünnemeijer5398”、“Bünnemeijer5521”和“Bünnemeijer5748bis”的塔藍山豬籠草標本,以及采自默拉皮火山(Korthalss.n.,模式標本)和欣佳浪山(Beccari268)的邦蘇豬籠草標本。[1]最終,約阿希姆·那茲和安德烈亞斯·維斯圖巴在1994年12月的一期《食蟲植物通訊》上發表了塔藍山豬籠草的正式描述。[1][9][10]他們將編號為“Nerz2501”的標本指定為模式標本。[1]

塔藍山豬籠草塔藍山豬籠草

食肉植物(三)

食肉植物也稱食蟲植物,能捕取昆蟲或其他小動物,並靠消化酶、細菌或兩者的作用將其分解的植物。已知約有400種,親緣關係可能甚遠。這類植物雖多為綠色植物,但某些微小的真菌也能捕捉和消化動物。食肉植物能將捕獲的動物分解,這過程類似動物的消化過程。分解的最終產物,尤其是含氮的化合物及鹽類為植物所吸收。
弓形狸藻
附物狸藻
有角狸藻
安東狸藻
圓切捕蟲堇
可里馬捕蟲堇
藍白狸藻
白花狸藻
匍匐狸藻
丘基薩卡捕蟲堇
高冠捕蟲堇
南極洲捕蟲堇
托易布豬籠草
白花捕蟲堇
純真捕蟲堇
尖葉捕蟲堇
多摩利豬籠草
鳳梨食蟲榖精
扎克里豬籠草
似刃豬籠草
東巴豬籠草
堅韌豬籠草
撒迦捕蟲堇
維耶亞豬籠草
長毛捕蟲堇
異色捕蟲堇
苦草葉捕蟲堇
狸藻捕蟲堇
托爾頓捕蟲堇
高木氏捕蟲堇
沙氏捕蟲堇
圓花捕蟲堇
網紋捕蟲堇
立葉捕蟲堇
分枝捕蟲堇
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報春花捕蟲堇
波多西捕蟲堇
波爾蒂尼捕蟲堇
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毛捕蟲堇
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葫蘆豬籠草
墨克提馬捕蟲堇
米蘭達捕蟲堇
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馬丁尼茲捕蟲堇
大葉捕蟲堇
大角捕蟲堇
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維奇豬籠草
利波爾德捕蟲堇
紫丁香捕蟲堇
細角捕蟲堇
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伊巴拉捕蟲堇
異葉捕蟲堇
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寶特瓶豬籠草
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絲葉捕蟲堇
愛瑟氏捕蟲堇
凹瓣捕蟲堇
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