匙葉豬籠草

匙葉豬籠草

匙葉豬籠草是一種植物,原產於蘇門答臘和爪哇等地,其已列入《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》。

基本信息

匙葉豬籠草的下位籠匙葉豬籠草的下位籠
匙葉豬籠草(學名:Nepenthesspathulata)是原產於蘇門答臘和爪哇的熱帶食蟲植物,其生長於海拔1100至2900米的地區。其種加詞“spathulata”來源於拉丁文“spathulatus”,意為“鑰匙狀的,鏟狀的”,指其葉片的形狀。

植物學史

1935年1月11日,毛里茨·安妮·利夫廷克(MauritsAnneLieftinck)首次採集到了匙葉豬籠草。編號為“Lieftinck11”的標本採集於蘇門答臘楠榜省的坦哥馬斯山(MountTanggamus)海拔約2000米的地區。
B·H·丹瑟在1935年的晚些時候正式描述了匙形豬籠草。

而下一次對匙葉豬籠草的分類處理是在1986年,羅斯朱迪·塔明(RusjdiTamin)和堀田滿認為匙葉豬籠草是欣佳浪山豬籠草(N.singalana)的同物異名。他們還將其他四個物種歸入了欣佳浪山豬籠草:“N.carunculata”、裸瓶豬籠草(N.gymnamphora)、“N.pectinata”及滴液豬籠草(N.densiflora)。但現在多數學者認為,“N.carunculata”是邦蘇豬籠草的同物異名,而“N.pectinata”是裸瓶豬籠草的同物異名。
邁克·霍普金斯(MikeHopkins)、里基·毛德(RickyMaulder)和布魯斯·薩蒙(BruceSalmon)曾在登波火山發現了一種豬籠草。他們相信這是一個新物種,並將這個發現表於1990年的一期《食蟲植物通訊》中。其寫道:
“我們往回走,去往登波火山,因為我們想至少爬一座未進行考察的山峰。在這座山上我們發現了一個豬籠草新物種,由葉片、莖和花序的形狀來看,其與蘇門答臘的高地豬籠草之間存在著近緣關係,但該物種的上位籠與產自菲律賓的翼狀豬籠草略相似。我們以登波火山的名字將其命名為N.'dempoensis'。”
“N.dempoensis”為裸名,該類群目前被認為與匙葉豬籠草是同一個物種。
1997年,馬修·傑布和馬丁·奇克在其《豬籠草屬(豬籠草科)的框架性修訂》中對豬籠草屬進行了修訂。他們將匙葉豬籠草作為一個有效物種保留了下來,編號為“Lieftinck11”的標本被指定為選模標本。
2004年,阿德里安·優素福(AdrianYusuf)發現了一種類似於匙葉豬籠草的爪哇類群。兩年後,巴托羅(Batoro)、Wartono和馬修·傑布將其命名為“N.adrianii”,在《TrubusInfoKit:Nepenthes》一書中其被視為一個獨立的物種。但“N.adrianii”普遍被認為是匙葉豬籠草的同物異名。

形態特徵

匙葉豬籠草為藤本植物。莖可攀爬至5米的高處,直徑可達8毫米。節間距可達15厘米,橫截面為圓形至三角形或菱形。
匙葉豬籠草的葉片具小葉柄,革質。正如其名,其葉片呈匙形,可長達30厘米,寬至10厘米,漸縮至基部。葉片末端渾圓,短漸尖或微凹。在中脈的兩側各有3至5條縱脈。羽狀脈一般不明顯。籠蔓可長達20厘米,與葉片的銜接處有時可能呈盾形。

匙葉豬籠草的下位籠的下三分之一至三分之二呈卵形,上部為圓柱形,偶爾縮小。在蘇門答臘豬籠草屬物種中,匙葉豬籠草是能長出最大捕蟲籠的物種,其捕蟲籠可高達30厘米,寬至10厘米。腹面具一對可寬達25毫米的籠翼。籠口為圓形,整體傾斜,可能具一個短唇頸。唇的前部較窄,寬僅可達5毫米,基部較寬,可達25毫米。唇的兩側向外展開,部分植株可呈波浪狀,但不是該物種典型的形態特徵。唇的內緣具明顯的短唇齒。籠蓋為卵形,無附屬物,常略呈心形。籠蓋基部後方的籠蔓尾可長達10毫米,常分叉。
匙葉豬籠草的上位籠很少出現。其下四分之一至三分之一呈窄卵形,上部為圓柱形。體型較下位籠小,高僅可達15厘米,寬僅可達3厘米。籠口略圓,傾斜,不具唇頸。唇很窄,僅可寬達7毫米,邊緣呈波浪狀。籠翼退化為一對明顯的隆起。其他方面類似與下位籠。
匙葉豬籠草的花序為總狀花序。總花梗可長達5厘米,花序軸可長達15厘米,但雌性花序的較短。花梗可長達10毫米,具絲狀小苞片。萼片為卵形至橢圓形,可長達4毫米。
匙葉豬籠草的花序具有密集的短毛被。發育中的捕蟲籠也具有密集的短毛被,但通常早落。其莖部、葉片和籠蔓幾乎無毛。
匙葉豬籠草的莖和葉片為綠色。下位籠籠身可為淺綠色至淡黃色或青銅色,唇可為暗紫色至鮮紅色。

生態關係

匙葉豬籠草的下位籠匙葉豬籠草的下位籠

匙葉豬籠草原產於爪哇及蘇門答臘。在蘇門答臘,其存在於印度尼西亞的占碑省、南蘇門答臘省、明古魯省及楠榜省等省份。其水平分布範圍南至坦哥馬斯山,北至葛林芝湖(LakeKerinci)。其海拔分布範圍廣泛,存在於海拔1100至2900米的地區。
匙葉豬籠草通常作為附生植物生長於苔蘚森林及低地山地森林中,而在山脊上矮小的高地山地森林中,其一般陸生。匙葉豬籠草也常陸生於葛林芝湖附近的高海拔泥炭沼澤中,其海拔約1100米。在此,匙葉豬籠草與蘋果豬籠草(N.ampullaria)、小豬籠草(N.gracilis)、奇異豬籠草(N.Mirabilis)、兩眼豬籠草(N.reinwardtiana)和多巴豬籠草(N.tobaica)同域分布。已發現了三種關於匙葉豬籠草的自然雜交種。豬籠草的純種和自然雜交種在該地區表現出高度的漸滲。該地區的植被主要由杜鵑屬(Rhododendron)和野牡丹屬(Melastoma)植物及蘭花和蕨類植物組成。其通常非常的矮小,茂密,高度很少超過3米。其與婆羅洲沙撈越巴廖的高地石楠林有幾分相似。
由於匙葉豬籠草呈片狀分布,所以其已列入《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中,等級為瀕危。但查爾斯·克拉克基於世界自然保護聯盟的標準,提出將其保護狀況修訂為依賴保育。

相關物種

卵形豬籠草的上位籠(左),欣佳浪山豬籠草的下位籠(中),龍豬籠草的下位籠(右)卵形豬籠草的上位籠(左),欣佳浪山豬籠草的下位籠(中),龍豬籠草的下位籠(右)

匙葉豬籠草表現出與欣佳浪山豬籠草之間存在著密切的近緣關係。這兩個物種的區別在於匙葉豬籠草的唇前部較窄而兩側較寬。且匙葉豬籠草的唇肋較不明顯,唇齒較短。此外,匙葉豬籠草的籠蓋為卵形,而欣佳浪山豬籠草的為圓形。匙葉豬籠草籠蓋下表面的蜜腺也較少,多集中於籠蓋中部。
在占碑,匙葉豬籠草與欣佳浪山豬籠草的分布地互相重疊,欣佳浪山豬籠草最南部的種群會與匙葉豬籠草最北部的種群同域分布。特別值得注意的是,生長於馬蘇萊山(MountMasurai)的豬籠草表現為這兩個物種的中間型,以至於不能確定到底是哪個物種。這些植株的形態特徵都表現出高度的可變性,特別是唇的發達程度,部分類似於欣佳浪山豬籠草,另一部分類似於匙葉豬籠草。查爾斯·克拉克寫道:“其可能是雜交了該地區其他物種的類群”。
B·H·丹瑟在1940年對滴液豬籠草的描述中指出,匙葉豬籠草與滴液豬籠草也很相似。可以依據它們上位籠的不同而將其區分開來,匙葉豬籠草的上位籠呈圓柱形,而滴液豬籠草的上位籠呈典型的漏斗形。不過,凱米利山(MountKemiri)上的滴液豬籠草也會長出圓柱形的上位籠。儘管如此,仍可因匙葉豬籠草會長出漏斗形的下位籠的將其分開。
約翰·繆爾黑德·麥克法蘭標記為容洪豬籠草(N.junghuhnii)的編號為“Junghuhn274”和“Junghuhn275”的標本,其捕蟲籠也與匙葉豬籠草很近似(以及邦蘇豬籠草和欣佳浪山豬籠草)。容洪豬籠草與之最大的區別在於其葉片的基部具葉柄,因此很容易區分。
匙葉豬籠草上位籠的下部為卵形,上部為圓柱形,這個特徵與與之相似的邦蘇豬籠草和卵形豬籠草(N.ovata)等物種不同。
2001年,查爾斯·克拉克對來自蘇門答臘島和西馬來西亞的豬籠草進行了分支系統學分析,共利用了70個形態特徵。

自然雜交種

發現於占碑伯里拉山(Mount Belirang)的匙葉豬籠草假定自然雜交種,其可能是與欣佳浪山豬籠草的自然雜交種。發現於占碑伯里拉山(Mount Belirang)的匙葉豬籠草假定自然雜交種,其可能是與欣佳浪山豬籠草的自然雜交種。

因為僅有少數其他的豬籠草物種與匙葉豬籠草同域分布,所以關於匙葉豬籠草的自然雜交種較為少見。已記錄了6個假定的自然雜交種,其中3個存在於葛林芝湖周圍的高海拔泥炭沼澤中。

奇異豬籠草與匙葉豬籠草的自然雜交種

奇異豬籠草與匙葉豬籠草的自然雜交種(N.mirabilis×N.spathulata)是存在於葛林芝湖泥炭沼澤中的3個自然雜交種之一。因未發現其親本還在其他任何的區域同域分布,所以該自然雜交種不太可能存在於其他地方。奇異豬籠草與匙葉豬籠草的自然雜交種的捕蟲籠為紅棕色且具黑色斑點,唇為淡黃紅色。與奇異豬籠草的區別在於,其唇更寬達,且具明顯的唇齒和唇肋。與匙葉豬籠草的區別在於,其葉片為紙質,略呈匙形,邊緣常具長須。

兩眼豬籠草與匙葉豬籠草的自然雜交種

兩眼豬籠草與匙葉豬籠草的自然雜交種(N.reinwardtiana×N.spathulata)也是存在於葛林芝湖泥炭沼澤中的3個自然雜交種之一。與奇異豬籠草與匙葉豬籠草的自然雜交種一樣,該自然雜交種並不存在於其他地方。其下位籠的下半部為漏斗形,下部至籠肩之間為卵形,上部為圓柱形。腹面的籠翼較寬,可能具翼須。上位籠更細長,無籠翼。唇平滑,僅略微展開。籠蓋大,幾乎呈圓形。葉片為線形至披針形,略下延。

其他自然雜交種

存在於葛林芝湖泥炭沼澤中的第三個匙葉豬籠草的自然雜交種是與多巴豬籠草的自然雜交種。此外,無刺豬籠草與匙葉豬籠草的自然雜交種(N.inermis×N.spathulata)存在於占碑。裸瓶豬籠草與匙葉豬籠草的自然雜交種(N.gymnamphora×N.spathulata)也已被發現。第六個關於匙葉豬籠草的自然雜交種發現於占碑的伯里拉山(MountBelirang)。因在該地區明顯缺乏其可能的雜交親本,所以其另一個雜交親本還未明確。

食肉植物(三)

食肉植物也稱食蟲植物,能捕取昆蟲或其他小動物,並靠消化酶、細菌或兩者的作用將其分解的植物。已知約有400種,親緣關係可能甚遠。這類植物雖多為綠色植物,但某些微小的真菌也能捕捉和消化動物。食肉植物能將捕獲的動物分解,這過程類似動物的消化過程。分解的最終產物,尤其是含氮的化合物及鹽類為植物所吸收。
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