減數分裂

減數分裂

減數分裂所屬現代詞,指的是生物細胞中染色體數目減半的分裂方式。減數分裂是生物細胞中染色體數目減半的分裂方式。性細胞分裂時,染色體只複製一次重點:減數分裂是指有性生殖的個體在形成生殖細胞過程中發生的一種特殊分裂方式,不同於有絲分裂和無絲分裂,減數分裂僅發生在生命周期某一階段。

基本信息

概述

減數分裂減數分裂
減數分裂是生物體在進行有性生殖過程中,形成有性生殖細胞的方式。減數分裂的起點細胞是體細胞,亦即進行減數分裂的細胞也可進行有絲分裂,但可進行減數分裂的體細胞只有精原細胞和卵原細胞。也就是說精原細胞卵原細胞原始生殖細胞)實質上是體細胞,它們自身的增殖靠有絲分裂,它們分裂形成有性生殖細胞靠減數分裂。在整個減數分裂過程中,染色體複製一次,細胞連續分裂兩次,結果產生的生殖細胞中染色體數目,比原始生殖細胞的減少了一半。

簡介

減數分裂減數分裂
導致生殖母細胞染色體數目減半的分裂過程。它是1883年由 E.van貝內登在動物和1888年由E.A.施特拉斯布格在植物最初發現的。在所有進行有性生殖的生物的生活史中,細胞除進行數次有絲分裂外,還要進行一次減數分裂,使其染色體數目由二倍體(2n)變為單倍體(n)。減數分裂發生在配子形成前的某一時期,所以雌雄配子的核都是單倍的。受精後形成的合子又成為二倍的。由於減數分裂,使每種生物代代都能夠保持二倍體的染色體數目。在減數分裂過程中非同源染色體重新組合,同源染色體間發生部分交換,結果使配子的遺傳基礎多樣化,使後代對環境條件的變化有更大的適應性。動物的減數分裂發生在形成配子之前。在雄性個體的精細管中,每個精母細胞通過減數分裂形成四個精細胞,精細胞分化成為精子。在雌性個體的卵巢中,卵母細胞通過減數分裂形成卵細胞被子植物裸子植物蕨類苔蘚植物的生活史都由孢子體和配子體世代組成,減數分裂發生在孢子體世代的末尾。在被子植物的雄蕊花葯中,小孢子母細胞通過減數分裂形成四個小孢子。小孢子經有絲分裂發育成雄配子體。雌蕊子房中的大孢子母細胞通過減數分裂形成大孢子。大孢子經有絲分裂發育成雌配子體。藻類菌類進行減數分裂的時期依物種的不同而有多種情況。極端特殊情況見於水綿衣藻,它們的配子結合(受精)形成合子,合子的第一次分裂就是減數分裂(見有性生殖)。

減數分裂過程

減數分裂減數分裂
減數分裂是由相繼的兩次分裂組成的,分別稱為減數分裂Ⅰ和減數分裂Ⅱ。在這兩次分裂之間一般有一很短的間期,不進行 DNA合成,從而也不發生染色體複製。由於細胞核分裂兩次,而染色體只複製一次,所以經過減數分裂染色體數目減半。
減數分裂
前期比較複雜,減數分裂的許多特殊過程都發生在這一時期。因是第一次分裂的前期通常稱為前期Ⅰ。它又細分為:①細線期,染色質已集縮成細長的線狀結構,每條染色體通過附著板與核膜相連,局部可見念珠狀小節稱為染色粒。一般認為染色粒染色線緊密地螺鏇摺疊的結果。此期核的體積增大,核仁也較大。②合線期亦稱偶線期,是同源染色體配對的時期。這種配對稱為聯會。每對中的兩條同源染色體分別來自雌性和雄性生殖細胞,它們在形態和遺傳結構上是相似的。同源染色體的配對一般是從靠近核的一端開始,有時在染色體全長的若干點上也同時進行聯會。配對是靠兩條同源染色體間沿長軸形成的聯會線複合體實現的。配對後的每對同源染色體稱二價體。由於聯會,細胞中的染色體由2n條單價體成為n條二價體,雖然DNA含量未變,但數目看起來減少了一半。③粗線期,染色體明顯縮短變粗。因此,在一些染色體數不多的生物,此時可以看出細胞中有幾個二價體。聯會的兩條同源染色體結合緊密,只在局部位置上有時可分辨出是兩條染色體。在有些植物,例如玉米,此期二價體的著絲粒染色粒異染色質區核仁組織區都可以看清,因此利用這些特徵和染色體長度可做核型分析。在粗線期每條染色體實際已由兩條染色單體組成,來自同一染色體的稱為姐妹染色單體,對它們來說來自另一條染色體的單體則是非姐妹染色單體。在粗線期同源染色體的非姐妹染色單體間發生局部交換。因為聯會非常緊密,這種交換過程不能直接看到。但可根據下一時期(雙線期)看到的交叉現象,以及同源染色體間基因重新組合的遺傳學事實,判斷發生了這種過程。粗線期核仁仍然很大,含有很多RNA。④雙線期,聯會的兩條同源染色體開始分離,但在許多稱作交叉的點上它們還連在一起。此期可以看清,聯會的兩條染色體都分別由兩條染色單體組成。故每個二價體由四條染色單體構成。交叉發生在兩條非姊妹染色單體之間。一般認為,交叉是發生了交換的結果。雙線期的染色體進一步縮短,此時聯會絲複合體已消失。在植物一般雙線期的時間比細線期、合線期和粗線期都短得多。但人和動物的卵母細胞常長期停留在減數分裂的雙線期。例如人的卵母細胞在五個月的胎兒中已達雙線期,而一直到排卵時都停在此期。⑤終變期亦稱濃縮期,二價體顯著收縮變粗,並向核的周邊移動,在核內較均勻地分散開。核仁此時開始消失,但有的植物,如玉米水稻,在終變期的早期核仁仍然很大,並染色很深。交叉數目減少,終變期末有些二價體的同源染色體只在末端連在一起。
中期Ⅰ核膜解體後二價體分散在細胞質中。其中的一條染色體通過牽引絲與一極相連,而另一條染色體則通過牽引絲與另一極相連。最後二價體排列於赤道區,形成赤道板。
每個二價體的兩條同源染色體分開,移向兩極。n個二價體成為n條單價染色體,此時 DNA含量減半。二價體中那條染色體移向那一極是隨機的。
染色體各自到達兩極後逐漸解螺鏇化,變成細線狀。核膜重建,核仁重新形成,同時進行細胞質分裂。許多植物在減數分裂Ⅰ只發生核的分裂,而細胞質分裂在減數分裂Ⅱ的末期進行,使四個核同時分開。
間期
在減數分裂Ⅰ和減數分裂Ⅱ之間的間期很短,不進行染色體複製。這時每條染色體已是由兩條染色單體構成了。在有些生物甚至沒有這個間期,而由末期Ⅰ直接轉為前期Ⅱ。
減數分裂Ⅱ
這次分裂基本上與有絲分裂相同。前期Ⅱ時間較短。中期Ⅱ染色體排列於赤道面,兩條染色單體的著絲點分別向著兩極,形成赤道板。後期Ⅱ時兩條染色單體分開,移向兩極。到達兩極的子染色體為n數,並且每條子染色體只由一條染色單體構成。末期Ⅱ時兩極的子染色體解螺鏇化。形成核膜,出現核仁,經過細胞質分裂,完成減數分裂過程。新產生的每個細胞都變成了單倍體。

同源染色體的聯會

減數分裂第二次分裂末期
減數分裂機制的核心是同源染色體的聯會和交換。用電子顯微鏡觀察發現,在配對的同源染色體之間沿縱軸形成聯會線複合體(SC)。靠它把每對同源染色體穩定地聯在一起。SC的細微結構在各種動植物中大體相同。兩側是約 400埃寬電子密度很高的側部組分,很暗。兩側之間為約1000埃的低電子密度的中間區,在電子顯微鏡下較為明亮。在中間區的當中為中央組分,約 300埃是比較暗的區域。SC的這些部分的厚度依生物種類有些差異。側部組分的外側纖維和染色體基本纖維之間連線十分緊密,以至難以區分。在側部組分和中央組分之間有細纖維相連結,稱L-C纖維。L-C纖維直徑為70~100埃左右。有人推測,L-C纖維在中間區相遇,形成中央組分。此過程稱為鎖合。側部組分主要由蛋白質構成,其中也有少量DNA。L-C纖維和中央組分也主要由蛋白質組成。關於其中是否有 DNA尚無確切的證據。關於SC形成的詳細過程還不清楚。有實驗說明,細胞中的DNA大約有0.3%是在合線期合成的。這種 DNA稱“合線期 DNA”。它並不分布在染色體的某一位置上,而是散在於整個染色體上。如果在細線期或合線期加入DNA合成抑制劑。抑制合線期DNA合成,則同源染色體不能配對,SC不能形成。如果在合線期阻抑蛋白質的合成,也會使同源染色體的配對過程遭到阻礙,停止SC形成。實驗表明,細胞中存在著許多基因支配聯會過程,有的促進、有的抑制聯會。

交換的機制

減數分裂圖解
曾經提出過各種模型來解釋交換過程的機制,但至今沒有一個被公認。從分子水平理解交換的機理必然包括DNA的斷裂和再結合過程。DNA的切斷必須有核酸酶參加,在百合中發現有一種脫氧核糖核酸酶(最適pH為 5.2)在合線期活性開始上升,粗線期達最高峰,而在粗線期末消失。DNA的斷口再結合要有連線酶參加。有實驗表明,由合線期末到粗線期連線酶的活性上升。在許多材料中(百合小麥黑麥蠑螈小鼠)都看到在粗線期有DNA合成。這時合成的DNA稱為“粗線期DNA”(P-DNA)。它與合線期 DNA不同,是由非常短的片斷構成的。如果抑制P-DNA的合成,則染色體就會發生斷裂。因此 P-DNA對保持染色體的完整性是很重要的。推測P-DNA在DNA斷裂的再結合過程中對斷口的修復可能起一定作用。在DNA酶的作用下,DNA可產生很多斷口,但同源的二條染色體在相同的位置上都產生斷口的機率是不高的,只有這樣的斷口有可能發生交換,其他大部分斷口將被修復。同源染色體間實現局部交換,必須在空間上非常靠近,否則交換過程是不可想像的。因此聯會是實現交換的前提條件。有許多實驗證明,抑制聯會過程,不形成SC,則交換過程不能發生,也看不到交叉現象。例如,在合線期抑制蛋白質的合成或合線期DNA的合成,則聯會複合體不能形成,聯會不能進行,於是也不發生交換和交叉。

特點

DNA複製一次,而細胞連續分裂兩次,形成單倍體的精子和卵子,通過受精作用又恢復二倍體,減數分裂過程中同源染色體間發生交換,使配子的遺傳多樣化,增加了後代的適應性,因此減數分裂不僅保證生物種染色體數目穩定的機制,同時也是物種適應環境變化不斷進化的機制。

類型

減數分裂減數分裂模式圖
配子減數分裂(gametic meiosis),也叫終端減數分裂(terminal meiosis).其特點是減數分裂和配子的發生緊密聯繫在一起。

孢子減數分裂(sporic meiosis),也叫中間減數分裂(intermediate meiosis),見於植物和某些藻類。其特點是減數分裂和配子發生沒有直接的關係,減數分裂的結果是形成單倍體的配子體(小孢子和大孢子)。

合子減數分裂(zygotic meiosis),也叫初始減數分裂(initial meiosis),僅見於真菌和某些原核生物,減數分裂發生於合子形成後,形成單倍體的孢子,孢子通過有絲分裂產生新的單倍體後代。

此外某些生物還具有體細胞減數分裂(somatic meiosis)現象,如在蚊子幼蟲的腸道中,有一些由核內有絲分裂形成的多倍體細胞(可高達32X),在蛹期又通過減數分裂降低了染色體倍性,增加了細胞數目。

減數分裂由緊密連線的兩次分裂構成。通常減數分裂I分離的是同源染色體,所以稱為異型分裂(heterotypic division)或減數分裂(reductional division)。減數分裂II分離的是姊妹染色體,類似於有絲分裂,所以稱為同型分裂(homotypic division)或均等分裂(equational division)。和有絲分裂一樣為了描述方便將減數分裂分為幾個期和亞期。

遺傳學意義

一、保證了有性生殖生物個體世代之間染色體數目的穩定性。通過減數分裂導致了性細胞(配子)的染色體數目減半,即由體細胞的2n(n為一個染色體組中染色體數)條染色體變為n條染色體的雌雄配子,再經過兩性配子結合,合子的染色體數目又重新恢復到親本的2n水平,使有性生殖的後代始終保持親本固有的染色體數目,保證了遺傳物質的相對穩定。
二、為有性生殖過程中創造變異提供了遺傳的物質基礎:
1.通過非同源染色體的隨機組合;各對非同源染色體之間以自由組合進入配子,形成的配子可產生多種多樣的遺傳組合,雌雄配子結合後就可出現多種多樣的變異個體,使物種得以繁衍和進化,為人工選擇提供豐富的材料。
遺傳變異。

生物學意義

減數分裂是遺傳學的基礎。具體表現在:
1.在減數分裂過程中,因為同源染色體分離,分別進入不同的子細胞,故在子細胞中只具有每對同源染色體中的一條染色體。減數分裂中同源染色體的分離,正是基因分離律的細胞學基礎。
2.同源染色體聯會時,非姐妹染色單體之間對稱的位置上可能發生片段交換,也就是父源和母源染色體之間發生遺傳物質的交換。這種交換可使染色體上連鎖在一起的基因發生重組,這就是染色體上基因連鎖和互換的細胞學基礎。
由於減數分裂,使每種生物代代都能夠保持二倍體的染色體數目。在減數分裂過程中非同源染色體重新組合,同源染色體間發生部分交換,結果使配子的遺傳基礎多樣化,使後代對環境條件的變化有更大的適應性。
1.保證了有性生殖生物個體世代之間染色體數目的穩定性通過減數分裂導致了性細胞(配子)的染色體數目減半,即由體細胞的2n條染色體變為n條染色體的雌雄配子,再經過兩性配子結合,合子的染色體數目又重新恢復到親本的2n水平,使有性生殖的後代始終保持親本固有的染色體數目,保證了遺傳物質的相對穩定。
2.為有性生殖過程中創造變異提供了遺傳的物質基礎:
1.通過非同源染色體的隨機組合;各對非同源染色體之間以自由組合進入配子,形成的配子可產生多種多樣的遺傳組合,雌雄配子結合後就可出現多種多樣的變異個體,使物種得以繁衍和進化,為自然選擇提供豐富的材料。
2.通過非姐妹染色單體片段的交換:在減數分裂的粗線期,由於非姐妹染色單體上對應片段可能發生交換,使同源染色體上的遺傳物質發生重組,形成不同於親代的遺傳變異。
6與有絲分裂比較
編輯
1減數分裂過程中細胞連續分裂兩次,而有絲分裂過程中細胞只分裂一次;
2.減數分裂的結果是染色體數目減半,而有絲分裂的結果是染色體數目不變
3.減數分裂後,一個細胞變為四個含有不同遺傳物質組合的子細胞(考慮四分體中非姐妹染色單體片段交換)或者兩兩相同的子細胞(不考慮單體片段交換)。而有絲分裂後,一個細胞只形成兩個遺傳物質相同的子細胞;
4.減數分裂過程中有其特有的同源染色體配對和同源非姐妹染色單體間的局部交換,而有絲分裂沒有
5.減數分裂發生部位為動物精巢或卵巢原始生殖細胞(高等雄性動物則發生在睪丸,高等植物發生在花葯和胚珠中),有絲分裂發生部位為體細胞(當原始生殖細胞即性原細胞發生增殖時屬於有絲分裂)。
6.初級卵母細胞分裂時細胞質不均勻分裂,且有第二極體產生,第二極體會逐漸消失,而有絲分裂不會產生這種現象。
如何辨別有絲分裂和減數分裂
1.看染色體的數目:奇數的話一定是減數第二次分裂(但是減II期染色體數目不一定為奇數),否則可能是有絲分裂或者減數第一次分裂;
2.看有無同源染色體:如果沒有的話一定是減數第二次分裂期。(左右看)如果有同源染色體,看第三步;
3.看同源染色體的行為變化:如果有聯會、四分體、著絲點位於赤道板兩側、同源染色體分離等現象則一定是減數第一次分裂。若無上述行為則可能為有絲分裂。

與有絲分裂比較

1減數分裂過程中細胞連續分裂兩次,而有絲分裂過程中細胞只分裂一次;
2.減數分裂的結果是染色體數目減半,而有絲分裂的結果是染色體數目不變;
3.減數分裂後,一個細胞變為四個含有不同遺傳物質組合的子細胞(考慮四分體中非姐妹染色單體片段交換)或者兩兩相同的子細胞(不考慮單體片段交換)。而有絲分裂後,一個細胞只形成兩個遺傳物質相同的子細胞;
4.減數分裂過程中有其特有的同源染色體配對和同源非姐妹染色單體間的局部交換,而有絲分裂沒有
5.減數分裂發生部位為動物精巢或卵巢原始生殖細胞(高等雄性動物則發生在睪丸,高等植物發生在花葯和胚珠中),有絲分裂發生部位為體細胞(當原始生殖細胞即性原細胞發生增殖時屬於有絲分裂)。
6.初級卵母細胞分裂時細胞質不均勻分裂,且有第二極體產生,第二極體會逐漸消失,而有絲分裂不會產生這種現象。
如何辨別有絲分裂和減數分裂
1.看染色體的數目:奇數的話一定是減數第二次分裂(但是減II期染色體數目不一定為奇數),否則可能是有絲分裂或者減數第一次分裂;
2.看有無同源染色體:如果沒有的話一定是減數第二次分裂期。(左右看)如果有同源染色體,看第三步;
3.看同源染色體的行為變化:如果有聯會、四分體、著絲點位於赤道板兩側、同源染色體分離等現象則一定是減數第一次分裂。若無上述行為則可能為有絲分裂。

注意

1.有染色單體時,DNA數等於染色單體數
有絲分裂和減數分裂比較
有絲分裂和減數分裂比較
2.無染色單體時,DNA數等於染色體數
3.染色體數等於著絲點數
4.如果有病,染色體呈黃色

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