種群動態
正文
一切種群特徵的變動（廣義的定義），或種群數量在時間和空間上的變動（狹義的定義）。種群動態是種群生態學的核心問題。掌握自然種群動態的規律，便可以更好地計畫漁撈量、毛皮獸獵取量，以及野生動物的經濟利用等，並對農林業的害蟲、害獸以及傳播疾病的動物進行有效防治。研究方法 主要有種群數量統計、實驗種群研究和數學模型研究3類。
種群數量統計 主要是密度測定，如可測定單位面積和空間上的個體數目。以人口統計為例，可記錄每個人的姓名、 住址、出生年月、婚姻和子女狀況、 職業、死亡日期和原因等。從這些資料中不僅能獲得有關密度和分布的信息，還能得到出生率、死亡率、年齡組成、期望壽命、自然增長率、遷徙等許多重要信息。不過，對野生動物的數量，一般難以進行這么精細的統計。至今只對不太多的動物物種進行過長期、深入的實際調查。另一方面，影響自然種群動態的是綜合因素，包括生物的和非生物的以及種群本身內部的因素（見生態因子）。它們共同影響著種群的數量變動，由此造成了對自然種群動態因果分析的複雜性。
實驗種群研究 即在實驗室條件下，控制恆定環境而變動其中一個或幾個因素以觀察種群生態學特徵的變化。例如研究溫度、濕度、光照、食物的質和量、以及密度對種群繁殖、存活、行為等的影響。用實驗研究方法同樣能有效地研究兩個種群間的相互作用，如種間競爭、捕食、寄生等。動物實驗種群生態學研究，已積累了豐富資料，並在單種種群的增長型及兩種混合種群的相互數量關係方面提出了許多很有價值的原理。
實驗種群研究的優點是條件控制嚴格，對結果的因果分析比較可靠，但實驗室條件往往與自然種群在野外條件下的生活有區別。動物在實驗室條件下可能出現與在自然界中不同的行為，甚至異常行為，如獸類流產率增加、育幼行為改變等。因此，20世紀60年代以來設計了對自然種群實驗研究的方法。這類方法兼有自然種群動態調查和實驗室研究兩種方法的優點。例如在劃定的試驗區中進行圍欄試驗，防止種群的擴散；或人工去除自然種群的一部分；或者通過施肥改變種群的食物資源條件等，再觀察比較試驗區與對照區種群統計參數和種群數量變動情況，從而闡明種群動態的機制。另外，對不同利用強度的種群進行比較研究以獲得有關最優種群結構和最優利用方案，這也可認為是一種對自然種群進行實驗研究的方法。
數學模型研究 利用數學的原理和方法來建立能概括和模擬種群變化的數學公式，並通過實地觀察加以驗證和修正使之不斷完善，藉此分析種群變化的內在機制。
設計實驗種群研究和數學模型研究，必須以自然種群的動態資料及研究所得的結論為基礎，也必須用自然種群的資料檢驗，以進一步修改和發展模型。實驗種群研究，尤其是數學模型研究可協助分析自然種群的動態及其調節機制。
種群數量變動的形式 主要有以下幾種：
種群增長 有兩種基本類型：①J型增長,種群密度按指數迅速增長，遇到環境阻力或其他限制後突然停止增長，通常可用指數方程式描述為dN/dt＝rN；②S型增長，開始增長緩慢,經正加速期通過拐點f逐漸放慢(負加速期)而到達某一個極限水平(環境容納量),通常可用邏輯斯諦方程描述為
(見種群動態模型)。雖然自然種群增長很少能典型地表現出這兩種類型，但可表現為它們的各種變型。 種群暴增 當條件適宜時，某些物種的數量在短期內迅速增加，超過平常的幾十甚至幾萬倍。常見於農林業害蟲和害鼠，如蝗蟲、粘蟲、小家鼠、旅鼠等。蝗蟲、旅鼠等在局部地區密度過高時還會發生成群結隊大規模遷出，甚至闖入海中。隨著種群過剩和環境資源的破壞，大發生後往往繼之以種群暴減。一些藻類在水體中也易於大發生，習稱“水華”。
生態入侵 某些生物因被人類引入適宜地區，種群增大，分布區一步步穩定地擴大。例如歐兔在引進澳大利亞後，每年以70英里的速度擴展分布區，並與牛羊競爭牧草，其數量之大，嚴重威脅了畜牧業。著名的生態入侵如蟑螂、歐掠鳥入侵北美，中華絨螯蟹入侵歐洲等。另外，致病微生物如流感病毒、鼠疫菌和植物真菌等造成的大流行也都屬於生態入侵的範圍。
種群下降和滅絕 人類在開拓自然時破壞了物種棲息地或持久過度捕獵，都會造成種群數量的逐漸減少甚至種群滅絕。自然種群有時也有持續下降或滅絕的現象。
種群平衡 種群數量較長期地維持在一定水平上，沒有大起大落，只是圍繞一平均密度而上下波動。例如多數稀有種類和大型動物。
季節消長 種群數量在一年中隨季節的變動稱為季節消長。某些小型動物，其短期變動與完成一個世代所需的時間有關；某些海洋動物的種群數量消長可能與潮汐有關；但大部分動物的種群數量波動則是由於環境的季節變化。
不規則波動和周期性振盪 自然種群中已知有周期性振盪的有兩類：① 9～10年周期，主要是美洲兔和猞猁,它們表現出獵物與捕食者的關係；②3～4年周期,最著名的是旅鼠和北極狐，其他還有一些嚙齒類、食肉類和鳥類。根據中國興安嶺林區20餘年的記錄、證實棕背鼠等鼠類具有3～4年周期性，與此周期性相關的還有狐、蜱、紅松結實，甚至當地森林腦炎的發病人數。
大多數動物種群波動屬於不規則型。不規則波動通常由於非生物因子，尤其是氣候因子在不同年份的區別而引起的。曾有人研究為害加拿大橡樹的冬尺蠖蛾。通過分析10餘年間的生命表，發現該蟲的致死因素主要有：①越冬損失；②幼蟲被寄生蜂寄生；③幼蟲被其他昆蟲寄生；④蛹被捕食；⑤蛹被強姬蜂寄生；⑥幼蟲的微孢子病。根據分析,只有越冬死亡數與總死亡率相平行,這表明它是關鍵性死亡因素。
種群的空間動態 組成種群的個體在種群內的分布即內分布型大致有 3類：均勻分布、隨機分布和聚集分布。它們在自然種群中均有所見，並且已有不少數學模型來描述和檢驗各種內分布型（見生物分布）。對於許多動物，內分布型研究是正確設計抽樣和進行種群統計的基礎。
與植物不同，大多數動物是可以運動的。對於在種群分布區內經常移動位置的動物，靜態的甚至暫時穩定的內分布型概念是難以適用的。因此，從種群利用空間資源的角度探討種群的空間關係，可能更具有普遍意義。
任何動物都需要一定的空間來滿足其生活的需求。一般說來,種群利用空間資源的方式分兩大類:個體（或家庭）的方式和集群的方式。生活於洞穴中的螃蟹、蜥蜴、鼠，在樹上單獨營巢的鳥，以及狐、鼬等，都是以單體（或其“家庭”）占有一個小區，小區內沒有同種的其他個體同時生活。個體（或一個家庭）的領域，有的大，有的小，有的互相聯結,有的分開很遠,形式多種多樣。集群利用空間的方式在動物界中同樣很常見：從成群遊牧的有蹄類到生活在一起的定居動物群，如旱獺等。每個動物或其家庭都有獨立的領域，但有天敵或其他危險物接近時，又通過鳴聲或特殊行為彼此報警。
集群使動物能更完善地適應環境。例如，創造有利的小氣候（帝企鵝在南極集群進行繁殖），有利於共同捕食（如狼群）、抵御天敵（野牛群、鹿群），合理地利用有限的食物資源（輪流利用領地的遊牧群）等。個體（或家庭）的生活方式同樣具有適應意義：由於各個體（或家庭）分別占據了各自的領域，減少了種內個體（或家庭）間對食物、隱蔽所等生活條件的競爭，有利於對幼體的撫育和保護，以及度過不利的季節等。
實際上，在自然界中除上述兩類利用空間資源的方式外還存在許多中間類型，甚至同一種動物在不同時期內也採用不同方式。例如，許多鳴禽目小鳥在繁殖季節以個體（或家庭）方式生活，而入冬則集合成群，遊蕩於森林或草地上；一些洄游性魚類，在進行生殖洄游或索餌洄游時成群游到目的地，然後再以個體（或家庭）形式分散於繁殖基地或索餌場所內。
當動物種群所占有的領域內個體數量過高時，會出現遷移（見遷徙）。物種在其分布區內是以種群的形式存在的，各種群之間保持相對的獨立性，但又常通過遷移進行個體互換，這樣避免了過分近親繁殖而使物種退化。
種群調節的機制 種群的數量變動，反映著兩組相互矛盾的過程（出生和死亡，遷入和遷出）相互作用的綜合結果。因此，影響出生率、死亡率和遷移率的一切因素，都同時影響種群的數量動態。於是，生態學家提出許多不同的假說來解釋種群的動態機制。
氣候學派 氣候學派多以昆蟲為研究對象，他們的觀點主要認為，種群參數受天氣條件強烈影響，如以色列學者博登海默認為昆蟲的早期死亡率有85～90％是由天氣條件不良而引起的。他們強調種群數量的變動，否認穩定性。
生物學派 主張捕食、寄生、競爭等生物過程對種群調節起決定作用。例如澳大利亞生物學家A.J.尼科爾森批評氣候學派混淆了兩個過程：消滅和調節。他舉例說明：假設一個昆蟲種群每個世代增加 100倍，而氣候變化消滅了98％；那么這個種群仍然要每個世代增加一倍。但如果存在一種昆蟲的寄生蟲，其作用隨昆蟲密度的變化而消滅了另外 1％，這樣種群數量便有了調節並能保持穩定。在這種情況下，寄生蟲消滅的雖少卻是種群的調節因子。由此他認為只有密度制約因子（見生態因子）才能調節種群的密度。
50年代氣候學派和生物學派發生激烈論戰，但也有的學者提出折衷的觀點。如A.米爾恩既承認密度制約因子對種群密度的決定作用，也承認非密度制約因子具有決定作用。他把種群數量動態分為3個區,極高數量、普通數量和極低數量。在對物種最有利的典型環境中，種群數量最高，密度制約因子決定種群的數量；在環境條件對物種很不利、變動很激烈的條件下，非密度制約因子左右種群數量變動。這派人認為，氣候學派和生物學派的爭論，反映了他們工作地區環境條件的不同。
一般說，種群調節機制同生態策略有關；棲居於不穩定環境中的r 策略者更多地受非密度制約因子的作用，而棲息於有利的穩定環境中的 K策略者則更多地經受密度制約因子的調節。
食物因素 強調食物因素的學者也可歸入生物學派。如英國鳥類學家D.拉克認為,就大多數脊椎動物而言,食物短缺是最重要的限制因子。自然種群中支持這個觀點的例子還有松鼠和交嘴鳥的數量與球果產量的關係、猛禽與一些嚙齒類數目的關係等。
強調食物因素為決定性的還有F.A.皮特爾卡的營養物恢復假說。這一假說說明凍原旅鼠的周期性變動：在旅鼠數量很高的年份，食物資源被大量消耗，植被量減少，食物的質（特別是含磷量）和量下降，幼鼠因營養條件惡化而大量死亡以致種群數量下降。低種群密度使植被的質和量逐步恢復，種群數量也再度回升，周期大約為3～4年。
自動調節學說 上述各種學說都集中在外源性因子，主張自動調節的學者則將研究焦點放在動物種群內部，其特點包括：強調種內成員的異質性，異質性可能表現在行為上、生理特徵上或遺傳性質上；認為種群密度的變化影響了種內成員，使出生率、死亡率等種群參數變化；主張把種群調節看成是物種的一種適應性反應，它經受自然選擇,帶來進化上的利益。按所強調的特點,又分為行為調節、內分泌調節和遺傳調節等學說。
① 行為調節:英國的V.C.溫-愛德華茲認為動物社群行為是調節種群的一種機制。以社群等級和領域性為例。社群等級使社群中一些個體支配另一些個體，這種等級往往通過格鬥、嚇唬、威脅而固定下來；領域性則是動物個體（或家庭）通過劃分地盤而把種群占有的空間及其中的資源分配給各個成員。兩者都使種內個體間消耗能量的格鬥減到最小。使空間、資源、繁殖場所在種群內得到最有利於物種整體的分配，並限制了環境中的動物數量，使食物資源不致於消耗殆盡。當種群密度超過這個限度時，種群中就有一部分“遊蕩的後備軍”或“剩餘部分”，它們一般不能進行繁殖，或者被具有領域者所阻礙，或者缺乏營巢繁殖場所。這部分個體由於缺乏保護條件和優良食物資源也最易受捕食者、疾病和不良天氣條件所侵害，死亡率較高。這樣，種內劃分社群等級和領域，限制了種群不利因素的過度增長，並且這種“反饋作用”隨著種群密度本身的升降而改變其調節作用的強弱。
② 內分泌調節：J.J.克里斯琴最初用此解釋哺乳動物的周期性數量變動，後來這理論擴展為一般性學說。他認為，當種群數量上升時，種內個體經受的社群壓力增加,加強了對中樞神經系統的刺激,影響了腦下垂體和腎上腺的功能，使促生殖激素分泌減少和促腎上腺皮質激素增加。生長激素的減少使生長和代謝發生障礙，有的個體可能因低血糖休克而直接死亡，多數個體對疾病和外界不利環境的抵抗能力可能降低。另外，腎上腺皮質的增生和皮質素分泌的增進，同樣會使機體抵抗力減弱，而且由於相應的性激素分泌減少，生殖將受到抑制，致使出生率降低，子宮內胚胎死亡率增加，育幼情況不佳，幼體抵抗力降低。這樣，種群增長因上述生理反饋機制而得到抑制或停止，從而又降低了社群壓力。
③ 遺傳調節：英國遺傳學家E.B.福特認為，當種群密度增高時，自然選擇壓力鬆弛下來，結果是種群內變異性增加，許多遺傳型較差的個體存活下來；當條件回到正常的時候，這些低質的個體由於自然選擇壓力增加而被淘汰,於是降低了種群內部的變異性。他指出,種群的增加必然為種群的減少鋪平道路。
D.奇蒂提出一種解釋種群數量變動的遺傳調節模式。他認為，種群中的遺傳雙態現象或遺傳多態現象有調節種群的意義。例如在嚙齒類中有一組基因型是高進攻性的，繁殖力較強，而另一組基因型是繁殖力較低，較適應於密集條件的。當種群數量初上升時，自然選擇有利於第一組，第一組逐步替代第二組，種群數量加速上升。當種群數量達到高峰時，由於社群壓力增加，相互干涉增加，自然選擇不利於高繁殖力的，而有利於適應於密集的基因型，於是種群數量又趨下降。這樣，種群就可進行自我調節。可見，D.奇蒂的學說是建立在種群內行為以及生理和遺傳的變化之上的。
組件生物的種群過程 植物種群生物學是70年代以來新發展的一個領域；它把生物劃分為兩大類：單型生物和組件生物。傳統的種群生態學主要討論單型生物的種群動態。單型生物的種群大小可以用個體數量來描述，它們都是由單一合子發展起來的，但對於樹和草等高等植物的種群，只用植株數很難描述種群的動態過程。有些樹株發育著茂盛的枝葉，有些則株條稀疏；有的草生長成片，草根互相交錯聯結，甚至難以分清哪一些屬於哪一個個體以及是由哪一個合子發育而成的。它們雖然與單型生物不同，但卻有一個共同的特點，即其組成單位重複地出現。通常由一個合子發展起來的一系列重複出現的組成單位可以稱為組件，因此，這類生物叫作組件生物。
單型生物的種群可用個體數量“N”來描述;而組件生物的種群通常有兩個明顯不同的層次：一是遺傳個體的數量,它與單型生物的個體相當;二是每一遺傳個體上組件的數量,它是單型生物所沒有的。通常可用“N”表示遺傳個體的數量,“η”表示組件的數量。例如，在池中培養浮萍，如果培養由一個合子開始，經過一段時間的增長以後，池中就有了從一個遺傳個體分生出來的浮萍葉狀體（組體）組成的種群。這個 η水平的種群增長是由新組件產生和舊組件死亡的過程所決定的。如果培養是由若干個合子開始的,那么池中就包括有η和N兩個水平的種群，η＝N×平均每個個體含有的組件數。
組件生物種群的年齡結構，除N水平的以外,對組件生物的組件還有 η水平的。一株草、一棵樹所生的葉和芽是不同時間產生的。
組件生物的種群結構具有兩個水平，同樣也有兩個水平的多態現象。傳統的多態現象代表了N 水平的遺傳個體之間的差別，例如雌雄異株植物的性多態現象及同一種植物的顏色多態等。η水平的多態現象，如藪枝蟲營養螅體和生殖螅體的分工，樹上的長枝與短枝，以及雌雄同株植物上的雌花與雄花等。
組件生物的組件構築型，即重複出現的組件在空間上的配置型式，在決定它們的適應能力上具有重要意義。單型生物的許多重要特性，諸如攝食、求偶、競爭、逃避捕食動物等，往往與它們的運動及其他行為有關。但是組件生物是營固著生活的，光、水、礦質營養物等資源多從根、莖、葉的直接周圍空間獲取，上述這些生命功能的完成與組件的構築型有密切關係。例如花的位置應容易被傳粉昆蟲發現，枝系的配置應利於最有效地蒐集光輻射，根系進入土壤的區域應是水分最多的等，這些特徵都包含著生長的方向和組件的布局問題J.L.哈珀認為，植物或其他組件生物的理論生態學的進一步發展，應該把注意力更多地放在遺傳個體和組件的空間位置上，而不是放在更加一般的密度關係方面。
