椰子紅環線蟲

椰子紅環線蟲:屬於滑刃目(Aphelenchida)、滑刃亞目(Aphelenchina)、滑刃總科(Aphelenchoidoidea)、滑刃科(Aphelenchoididae)、傘滑刃亞科(Bursaphelenchinae)、細桿滑刃屬(Radinaphelenchus)。椰子紅環線蟲所產生的椰子紅環線蟲病在印度和南美洲部分地區嚴重威脅椰子和油棕櫚的生產。受害椰樹被稱為患紅環病(Red ring disease of Coconut,簡稱RRD)。病樹一般減產椰子30%-60%,最高達80%以上,嚴重的病樹根冠腐爛導致全樹死亡。局部地區造成新建椰樹園毀滅。從資料上看,該病起源於拉丁美洲,發生於多種棕櫚類植物上。

基本信息

學名 Rhadinaphelenchus Cocophilus(Cobb,1919)Goodey,1960

英文名 Coconut nematode;Coconut palm nematode;Cocopalm nematode;Red ring nematode

分類地位 屬於滑刃目(Aphelenchida)、滑刃亞目(Aphelenchina)、滑刃總科(Aphelenchoidoidea)、滑刃科(Aphelenchoididae)、傘滑刃亞科(Bursaphelenchinae)、細桿滑刃屬(Radinaphelenchus)

分布

椰子紅環線蟲病在印度和南美洲部分地區嚴重威脅椰子和油棕櫚的生產。受害椰樹被稱為患紅環病(Red ring disease of Coconut,簡稱RRD)。病樹一般減產椰子30%-60%,最高達80%以上,嚴重的病樹根冠腐爛導致全樹死亡。局部地區造成新建椰樹園毀滅。

從資料上看,該病起源於拉丁美洲,發生於多種棕櫚類植物上。19世紀末期,加勒比海沿岸南部地區建立的許多新建椰子園就發生了嚴重的紅環病。Hart(1905)開始調查特立尼達地區椰樹死亡的原因;同一年Buck也提醒人們注視椰樹紅環病。1907年Barret發現特立尼達有50%的椰樹感染紅環病。Harrison和Stockdale(1909)在南美洲的蓋亞那發現椰樹紅環病,Nowell(1918)證實病害的存在,並認定病原是一種線蟲,特取名為椰樹紅環線蟲病。

當今世界上的椰樹紅環線蟲病主要分布在伯尼茲、巴西、哥倫比亞、哥斯大黎加、厄瓜多、薩爾瓦多、格瑞那達、瓜地馬拉、宏都拉斯、墨西哥,尼加拉瓜、巴拉馬、秘魯、聖文森特、蓋亞那、蘇里蘭、特立尼達和多巴哥、委內瑞拉等國家和地區,只有古巴等近20個國家和地區有懷疑。中國未見公開報導,中國、東非、印尼、馬來西亞、印度等國家將該原線蟲列為禁止入境對象。

危害情況

椰子紅環線蟲已經證實的只寄生為害棕櫚類植物。寄主植物有椰子(Cocos nucifera)、巴西棕櫚屬中的Attalea sp.、油棕(Elaeis guineensis)、Acrocomia aculeata、A.1itumescens、Gru-grun Palm、Cabbage palm、Mauritia flexuosa、Maximiliana maripa、Phoenix canariensis、海棗(Poenix dactylfera)、王棕(Roystonea regia)、Roystone oleracea。

椰樹紅環病是不滿20年樹齡的椰木特有的病害(Ruehle,1972),椰子在產果期的前後兩年內易感病,老樹和幼樹抗侵染能力較強。最常見的症狀是樹木莖幹較低部位出現1條壞死組織帶,頻寬約3厘米,深2.5厘米,發展後可以環繞莖部,被線蟲取食的細胞呈微紅色,故切斷樹幹後,其斷面上也會有磚紅色或褐色組織環帶,葉柄和根的橫斷面有相同症狀,紅環病的名稱即由此而來,20年以上的樹會有紅色的中心圓柱體。在褪色組織內部及其周圍存在大量線蟲,成蟲大部分存在於紅環以內,在紅環下部的15-30cm範圍內線蟲大量存在。在離地面2.4m高的樹幹都會產生3-4cm寬的紅環,並有植物毒素存在。樹幹上部有一些不成完整環狀壞死區。Fenwick和Maharaj(1963)描述說,患病椰樹葉子細小,葉色淡黃色,進而呈褐色,葉軸基部萎蔫,變褐,進而生長點枯萎,死亡;葉片發病由下部老葉先開始,繞樹幹向上發展。根部也同樣褪色,表皮軟化,蓬鬆,吸水減少,而且根部的褪色早在葉片有明顯症狀之前就已經出現了。最後樹根腐爛,全樹死亡,全過程只有2-4個月。如果椰樹苞葉受害,果實全部脫落,由於象甲的為害,偶爾樹冠會倒塌。

形態特徵

雌蟲:I=1050(970-1180);a=87(78-96);b=8.7;c=11.6;V=66(64-68);st=11-13μm。

雄蟲:L=1020(840-1160);a=120(100-179)μm

雌蟲體細長,自然狀態下呈弓形或近直線形。體環細,體中部環寬0.6-1.0微米。側帶區占1/4體寬,刻線5條,但中央1條(中線)模糊不清,實際只可見4條,最外側的刻線為鋸齒狀。缺尾感器。唇區高,縊縮明顯,但唇區寬度小於頸部寬度,唇前端平圓。口針纖細,基部球明顯,針錐稍短於針乾。食道前體部長圓柱形,中食道球橢圓形,長為寬的2倍,瓣膜位於中部偏後。食道腺覆蓋腸前端背面,但難看清。神經環位於中食道球後方0.5-1.0箇中食道球處。排泄孔位於半月體前方3個體環處。腸內常有許多小顆粒。單生殖腺,向前直伸,卵母細胞單列,陰門側面觀呈"c"形,陰道壁厚,後子宮囊伸到3/4肛陰距處,有受精作用,內部常有幾粒大而呈球形的精子。肛門明顯,其開口長度為肛徑的1/4-1/2。尾呈長亞圓柱形,l0-17倍肛徑長,末端鈍圓,光滑。

雄蟲體形與雌蟲相似,但軀體更細。單生精巢前伸至蟲體中部,交合刺l對,小,弓形,長短不一致,一枝長9-13厘米,具有1個延伸的鈍圓形頭端,另一枝長7-8厘米,末端反卷與較長的一枝相連結,組合形成末端的"V"字形,缺引帶,尾向腹面急劇彎曲捲成0.8-1.5個圓圈,前1/2為亞圓柱形,後1/2為圓錐形,末端尖。交合傘短小,從尾末端伸至0.4-0.5倍尾長處,外緣鋸齒狀。蟲體後部有4對乳突。2對亞中腹乳突位於交合刺和泄殖腔附近,第三對難以看清楚。

生物學

(一)生活史

內寄生可遷移性線蟲。椰樹紅環線蟲可以在土中存活和遷移,尤其在濕土中,也可在椰樹內完成生活史,但在株與株之間轉移的情況很少。屬於生活周期最短的植物線蟲之一,它完成由卵到卵的生活史循環只需要9-10天。線蟲通過多種途徑進入椰樹內,在莖幹、葉柄和根的皮層薄壁組織中一邊取食為害,一邊快速繁殖,由卵孵化出幼蟲,只需72小時,故病樹內線蟲群體密度會很大,一般每克病組織中有10000頭以上,最多的達到l0.8萬頭。但在已經腐爛的組織中,幼蟲在較短時間內(14周)難以發育成熟。

(二)線蟲的生存

椰子紅環線蟲在椰樹莖組織的病殘體中能存活16周,在樹根中能活90周,在土壤中只能活4周左右;線蟲在傳播媒體昆蟲如棕櫚象甲的腸、體腔內和產卵器上可以存活8-10天,而在4-6℃的水中只能活3-8天,而且不活躍。

(三)發病的環境因素

椰樹紅環線蟲在潮濕、低洼的沼澤地區生命力最強,故也最能導致椰樹發病;粘質土椰園的椰樹感病較強,如果人工接種發病率可達50%,而砂壤園裡即使接種發病率也只有11%,椰樹齡與發病程度關係密切,3-10年的椰樹最感病,超過l0年的椰樹就不容易受侵害,而18個月以下的幼樹和20年以上的老樹抗病力則變得很強。人工模擬接種試驗表明,幼嫩的堅果易感病,亦出現紅色環,果內線蟲只需9-10天就完成l代生活史;人工接種樹幹,40-70天出現病害症狀,如果向葉柄接種,6-8周后椰樹就死亡;如接種椰樹幼苗,外表不顯症狀,但能從其組織中分離出紅環線蟲。病害發生輕重與病原線蟲群體密度關係極大,病樹死亡後,體內的線蟲和甲蟲都可能死亡,同時樹內甲蟲數量過多也會同類相殘,如果甲蟲和線蟲死亡少,健樹受感染會比較重,反之則輕。

傳播途徑

椰樹紅環線蟲遠距離傳播主要是調運椰樹苗、種子和果實及其調運中可能攜附的病殘體和土壤。近距離傳播途徑比較多,其中的一條重要途徑是媒介昆蟲棕櫚象甲(Rgyncophirus palmarus Blair Darling,1969),該甲蟲每天(24小時)能飛行1英里,一旦被吸引到病椰樹上,線蟲就大量進入甲蟲體內。受感染甲蟲遷移到健康椰樹上時,便在椰樹頂部柔軟的節間刺一些孔,產下帶線蟲的卵。甲蟲卵在樹體內發育成蛹,又羽化出帶線蟲的成蟲。甲蟲體內的線蟲能隨排泄物排出體外,從樹莖的裂縫或傷口侵入樹內部。棕櫚象甲的成蟲體外纖毛也能攜帶線蟲,但所帶線蟲能不能侵入到椰樹幹內,國際上的意見似乎不一致。自然界能傳播該病原線蟲的昆蟲總數達到300多種,比較重要的還有綠毛象甲(Rninostomas barbirostris)、Rhinostomus spp.、R.quardristgnatus、R.thompsoni、Pavisoschenus expositus、Melamasius hemipterus等。

自然界除昆蟲傳播線蟲外,老鼠、鳥、蝙蝠也能攜帶線蟲;雨、水、風、灌溉水、土壤的移動及椰樹病殘體都可能傳播線蟲;另外,椰樹園中,椰樹根之間的接觸、交叉生長時,線蟲也可以從病根移到健根中;生產活動中,人、畜、工具也能攜帶線蟲起到傳播作用。

病原線蟲以各種途徑傳到椰樹上,從傷口或裂縫或幼根入侵到內部,先在莖、葉柄和根的薄壁組織內取食為害,並迅速繁殖,然後進入莖內部組織,在中柱外層擴散,l周內線蟲可以移動1.2米左右,造成維管束堵塞,影響水分運輸,同時受害組織的生理特性發生改變,產生了維管束毒素(Vivotoxin),從而降低根的吸收能力,導致椰子葉片變黃、變褐、下垂萎蔫,並在莖的橫面上形成典型症狀。

檢疫與防治

一、檢疫方法、措施

由於椰樹紅環腐病毀壞力強,從異地引進的棕櫚類植物都必須嚴格檢驗,儘量不引進椰子種果,如果必須引進時,要按有關規定作好以下工作:

(1)派專人檢查大田留種椰子母樹,確保無病。

(2)從經過檢查的非疫區引種。

(3)每個品系引進的數量不應超過100個種果。

(4)引進的種果應在產地除掉萼片,不能帶土,經過殺蟲劑熏蒸處理,下種前剝去椰衣。

(5)引進的種果應在苗圃里培育1年,觀察是否發病,證實無病後才能發放推廣,同時發放出去的材料還應定期觀察,確保不發病。

檢疫的另一方面是嚴格監視和禁止傳帶線蟲的昆蟲進入非疫區。

二、防治方法

砍掉病椰樹和用殺蟲劑治理傳帶昆蟲是防治椰樹紅環線蟲病的有效措拖,但從經濟上往往又行不通,加之該病原線蟲傳播途徑多,防治中必須採用綜合措施,才能收到較好效果。

(一)農業防治

椰園中的農業防治應從以下幾個方面著手。

1.埋藏或燒毀各種傳染材料。用除草劑清除椰園內雜草和病殘體,切斷線蟲可能的食物來源,可以大大減少線蟲的侵染來源和減少線蟲基數。

2.休閒。利用椰樹紅環線蟲在莖的病殘組織中存活16周、在根中存活90周、土中只活4-5周的時間期限性特點,對於已毀的重病椰園,可以休閒2年後重植新苗,這樣會大大減輕為害甚至減到無損害的程度,要說明的是在休閒期間一定要及時清除雜草,徹底切斷線蟲的食物來源。

3.作好果園衛生。在疫區,要及時砍掉病椰樹.並清除地下殘根及其他病殘體,除根時可以先翻耕,然後拾起全部根,連同病樹、病枝葉一起帶出椰園燒毀。在果園日常管理中,經常除掉雜草,有利於減少土壤中線蟲群體數量。另外在乾旱季節里抗旱時,要避免漫灌.以防傳播線蟲引起新的侵染。

(二)化學防治

化學防治包括施用殺線蟲劑和殺昆蟲劑兩方面,前者直接控制線蟲,後者是控制媒體昆蟲,減少或杜絕線蟲的傳播。

1.施用殺線蟲劑。在患病椰樹初現症狀時,對椰樹的根、莖、葉柄施用內吸性殺線蟲劑可以殺死一部分線蟲,而且在較短時間內,用過藥的植株能抵抗外來病原線蟲侵害,但由於病樹維管束受阻,藥劑難於傳送到植株各部位和病組織塊內,殺蟲效果不佳。具體藥劑可以試用克線磷、萬強等殺線劑。如果病樹砍掉後,地上部分燒掉.其土壤可用1,4-D熏蒸殺死殘留在土壤中的線蟲。

2.施用殺昆蟲劑。在疫區施用殺傳線蟲的媒體昆蟲藥劑,防治紅環線蟲病的效果會優於施用殺線蟲劑,在介體昆蟲羽化始期是化學用藥的適宜時間。國外的經驗是,把磷化鋁片切成小片,塞入羽化孔內.每株樹用藥6克,也可以把蟲洞先堵塞起來,然後在洞上方打1個往下斜的孔(10厘米深,3毫米直徑),用注射器向孔內注射如下殺蟲劑,能減輕病害達65%以上。①每株注久效磷藥液l0毫升;②久效磷和DDV原液以1:1混合,每株注10毫升混合液;③40%久效磷和24%百治磷以l:1混合,每株注10毫升,可以杜絕甲蟲發生。另外也有人向樹幹內注射硫丹、西維因、林丹、呋喃丹、一六○五、乙肟威等殺蟲劑。

如果用砍伐的椰樹(原木或塊狀樹幹)或性引誘劑誘集甲蟲,待相對集中後再施用殺蟲劑會更經濟。

(三)生物防治

生物途徑防治椰樹紅環病,嚴格講還處於實驗室階段,已報導的有螞蟻(Histericl beetle)、Micrococcus agilis、Neoaplectana spp.、Xanthopygus cognatus等是有希望的生防因子。

圖 片

1.口針形態圖(from: http://plpnemweb.ucdavis.edu/nemaplex/Taxadata/G145S3.HTM#Morphology%20and%20Anatomy:)

2.雄蟲尾部(from: http://plpnemweb.ucdavis.edu/nemaplex/Taxadata/G145S3.HTM#Morphology%20and%20Anatomy:)

3.病樹樹幹危害症狀(from: http://creatures.ifas.ufl.edu/nematode/redring01.htm)

4.病樹症狀(from: http://plpnemweb.ucdavis.edu/nemaplex/Taxadata/G145S3.HTM#Damage:)

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主要參考文獻

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