無氧呼吸

無氧呼吸

無氧呼吸,是指有機碳化合物經徹底或者不徹底氧化,所脫下來的電子經部分電子傳遞鏈,最後傳給外源的無機氧化物(個別是有機氧化物)並釋放較少能量。無氧呼吸是細胞呼吸的一種方式。簡單的說,並不是沒有利用分子氧的氧化就是無氧呼吸。但是在廣義的“無氧呼吸”中,通常不區分這兩個概念。

基本信息

(圖)無氧呼吸無氧呼吸

簡介

(圖)無氧呼吸無氧呼吸

無氧呼吸,指生活細胞對有機物進行的不完全的氧化。這個過程沒有分子氧參與,其氧化後的不完全氧化產物主要是酒精。在高等植物中常將無氧呼吸稱為發酵。其不完全氧化產物為酒精時,稱為酒精發酵;為乳酸則稱為乳酸發酵。在缺氧條件下,只能進行無氧呼吸,暫時維持其生命活動。無氧呼吸最終會使植物受到危害,其原因,一方面可能是由於有機物進行不完全氧化、產生的能量較少。於是,由於巴斯德效應,加速糖酵解速率,以補償低的ATP產額。隨之又會造成不完全氧化產物的積累,對細胞產生毒性;此外,也加速了對糖的消耗,有耗盡呼吸底物的危險。

根據最終電子受體不同的分類方式,細胞呼吸分為發酵、有氧呼吸、無氧呼吸三種。酵母釀酒、同型乳酸發酵、異型乳酸發酵都是屬於發酵的範疇,而不是無氧呼吸。簡單的說,並不是沒有利用分子氧的氧化就是無氧呼吸。但是在廣義的“無氧呼吸”中,通常不區分這兩個概念。

根據最終電子受體不同,可把無氧呼吸分成硝酸鹽呼吸,硫酸鹽呼吸,硫呼吸,碳酸鹽呼吸及延胡索酸呼吸等。其中最典型的是硝酸鹽呼吸。

發酵

(圖)無氧呼吸無氧呼吸發酵示意圖

在微生物中常將無氧呼吸稱為發酵,指生活細胞對有機物進行的不完全的氧化。這個過程沒有分子氧參與。其氧化後的不完全氧化產物為酒精時,稱為酒精發酵,總反應式: C6H12O6→2C2H5OH+2CO2↑+2ATP;為乳酸則稱為乳酸發酵,總反應式為:C6H12O6→2C3H6O3+2ATP。

在缺氧條件下,只能進行無氧呼吸,暫時維持其生命活動。無氧呼吸最終會使植物受到危害,其原因,一方面可能是由於有機物進行不完全氧化、產生的能量較少。於是,由於巴斯德效應,加速糖酵解速率,以補償低的ATP產額。隨之又會造成不完全氧化產物的積累,對細胞產生毒性;此外,也加速了對糖的消耗,有耗盡呼吸底物的危險。

公式

酒精發酵:C6H12O6→2C2H5OH+2CO2↑+能量
(箭頭上標:酶,此反應主要發生在植物中)
乳酸發酵:C6H12O6→2C3H6O3+能量
(箭頭上標:酶,此反應主要發生在動物中,但並不絕對,如馬鈴薯塊莖和甜菜塊根也會發生此反應)

過程

(圖)無氧呼吸無氧呼吸過程分析圖

第一階段:

在細胞質的基質中,與有氧呼吸的第一階段完全相同。即一分子的葡萄糖分解成兩分子的丙酮酸,過程中釋放少量的[H]和少量能量。

在酵解的己糖階段,首先是葡萄糖在己糖激酶的催化下磷酸化生成葡萄糖-6-磷酸,消耗一分子ATP,然後經異構酶催化轉換為果糖-6-磷酸,再經果糖激酶催化再次磷酸化生成果糖-1,6-二磷酸,又消耗一分子ATP;在丙糖階段,果糖-1,6-二磷酸在醛縮酶催化下裂解生成磷酸二羥丙酮和甘油醛-3-磷酸(兩個磷酸丙糖在異構酶催化下可以相互轉換),後者在甘油醛-3-磷酸脫氫酶催化下生成1,3-二磷酸甘油酸,同時使NAD+還原為NADH,然後1,3-二磷酸甘油酸在甘油酸激酶催化的底物水平磷酸化反應中生成ATP和3-磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸經變位酶催化轉換為2-磷酸甘油酸,再經烯醇化酶催化形成磷酸烯醇式丙酮酸,最後在丙酮酸激酶催化的又一次底物水平磷酸化反應中生成丙酮酸和ATP。

第二階段:

細胞質的基質中,丙酮酸在不同酶的催化下,分解為酒精和二氧化碳,或者轉化為乳酸。 須特別注意的是,丙酮酸轉化為酒精或者乳酸的過程中並不產生能量。

在厭氧條件下,通過丙酮酸的還原代謝使得NADH重新氧化為NAD+。在酵母的酒精發酵過程中,在丙酮酸脫羧酶催化下丙酮酸氧化脫羧生成乙醛,然後乙醛在乙醇脫氫酶的催化下被還原為乙醇,同時使NADH氧化生成NAD+。而在肌肉缺氧下的酵解過程中,乳酸脫氫酶催化丙酮酸轉化為乳酸,同時也伴隨著NADH重新氧化為NAD+。

反應

(圖)無氧呼吸無氧呼吸

檸檬酸循環是發生線上粒體中的一系列反應,檸檬酸循環由8步酶促反應組成。檸檬酸合成酶催化乙醯CoA與草醯乙酸縮合形成三羧酸檸檬酸;順烏頭酸酶催化檸檬酸中的三級醇轉化為二級醇,導致異檸檬酸的生成;然後在異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶複合物催化下連續進行氧化脫羧反應形成琥珀醯CoA,同時生成兩分子NADH和兩分子CO2;當琥珀醯CoA的硫酯鍵被切斷形成琥珀酸和CoASH時,琥珀醯CoA合成酶同時催化GDP底物水平磷酸化生成GTP;琥珀酸脫氫酶催化琥珀酸氧化形成延胡索酸,同時生成一分子FADH2;然後延胡索酸水化生成蘋果酸,最後蘋果酸在蘋果酸脫氫酶催化下生成草醯乙酸,又生成一分子NADH,完成了一輪檸檬酸循環。

一分子乙醯CoA經檸檬酸循環氧化,使得3分子NAD+還原為NADH,一分子FAD還原為FADH2,同時由GDP和Pi生成了一分子的GTP。所以每一分子乙醯CoA經一輪檸檬酸循環產生的還原型輔酶NADH和FADH2經電子傳遞和氧化磷酸化可以生成11分子ATP。一分子的葡萄糖經酵解、丙酮酸脫氫酶複合物,檸檬酸循環以及電子傳遞和氧化磷酸化可以產生36分子或38分子ATP

與有氧呼吸

區別

(圖)無氧呼吸無氧呼吸

無氧呼吸:

指生活細胞對有機物進行的不完全的氧化。這個過程沒有分子氧參與,其氧化後的不完全氧化產物主要是酒精。總反應式:C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+226千焦耳(54千卡)在高等植物中常將無氧呼吸稱為發酵。其不完全氧化產物為酒精時,稱為酒精發酵;為乳酸則稱為乳酸發酵。在缺氧條件下,只能進行無氧呼吸,暫時維持其生命活動。無氧呼吸最終會使植物受到危害,其原因,一方面可能是由於有機物進行不完全氧化、產生的能量較少。於是,由於巴斯德效應,加速糖酵解速率,以補償低的ATP產額。隨之又會造成不完全氧化產物的積累,對細胞產生毒性;此外,也加速了對糖的消耗,有耗盡呼吸底物的危險。 有氧呼吸: 有氧呼吸是指細胞在氧氣的參與下,通過酶的催化作用,把糖類等有機物徹底氧化分解,產生出二氧化碳和水,同時釋放出大量的能量的過程。有氧呼吸是高等動植物進行呼吸作用的主要形式。 無氧呼吸公式: 酒精發酵:C6H12O6----2C2H5OH+2CO2+能量 (橫線應改為箭頭,上標:酶) 乳酸發酵:C6H12O6----2C3H6O3+能量 (橫線應改為箭頭,上標:酶) 有氧呼吸公式: C6H12O6+6H2O+6O2酶→6CO2+12H2O+38ATP 有氧呼吸主要線上粒體內,而無氧呼吸主要在細胞基質內. 有氧呼吸需要分子氧參加,而無氧呼吸不需要分子氧參加 有氧呼吸分解產物是二氧化碳和水,無氧呼吸分解產物是:酒精或者乳酸 有氧呼吸釋放能量較多,有氧呼吸釋放能量較少.

聯繫

(圖)無氧呼吸氧呼吸還使根系缺乏能量

仔細分析呼吸作用的過程,不難發現,兩種呼吸類型也是有共同點的。
1.從物質和能量的變化看,兩者都是分解有機物釋放能量。
2.從反應過程來看,這兩種呼吸類型的第一步反應,都是在細胞質基質中把葡萄糖分解成丙酮酸。
3.從生物進化的角度看,原始地球的大氣不含氧氣。所以,那時候的生物的呼吸方式都為無氧呼吸。當藍藻等自養型生物出現以後,大氣中有了氧氣,才出現了有氧呼吸。可見,有氧呼吸是在無氧呼吸的基礎上發展而成的。

優劣

從能量供應角度看,有氧呼吸每分解1mol葡萄糖,可以釋放2870kJ的能量。而無氧呼吸分解1mol葡萄糖,只能釋放196.65kJ的能量。對於需氧型生物來說,生命活動所需要的能量,大部分由有氧呼吸提供,無氧呼吸所提供的能量無法滿足維持生物生命活動的需要。所以,對於提供能量來說,有氧呼吸要優於無氧呼吸。

從產物的角度看,有氧呼吸的終產物是二氧化碳和水,對生物體是無害的。而無氧呼吸的終產物是乳酸或酒精和二氧化碳。乳酸的形成,會使動物出現一些不良反應,如肌內酸痛。乳酸過多還可能引起穩態的改變、乳酸中毒等。酒精對植物細胞有很強的毒害作用。所以,需要型生物的無氧呼吸,基本上是為了幫助生物度過一些缺氧的不良環境,不能長時間地進行。所以,從終產物有無毒害這一角度看,有氧呼吸要優於無氧呼吸。

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