大椎龍

大椎龍

大椎龍(屬名:Massospondylus)又名巨椎龍,屬名在希臘文意為“巨大的脊椎”的含義。大椎龍是原蜥腳下目的一屬,生存於早侏羅紀赫塘階到普林斯巴赫階,約2億年前到1億8300萬年前。大椎龍是在1854年,由理察·歐文根據來自於南非的化石而命名。大椎龍體長約4米,屬植食性恐龍。

基本信息

敘述

大椎龍大椎龍骨架

大椎龍是種中等大小的原蜥腳類恐龍,身長約4公尺,體重接近135公斤,少數的研究則估計大椎龍的身長可達6公尺。大椎龍長久以來被認為是四足動物,但2007年的一份對於前肢生理構造的研究,則認為從牠們的動作範圍,排除了慣常四足步伐的可能。這個研究也認為大椎龍手部反轉的幅度有限,排除了以關節著地或其它形式的行走方式。
在其它方面,大椎龍是種典型的原蜥腳類恐龍。牠們的身體修長,頸部長,具有大約9節長頸椎、13節背椎、3節薦椎、以及至少40節尾椎。恥骨朝前,如同大部分的蜥臀目恐龍。與同為原蜥腳類的板龍相比,大椎龍的身體較為輕型。一個近年的發現,顯示大椎龍具有發展良好的鎖骨,並連線成類似叉骨的型態,由此可知牠們的肩胛骨固定不動,更可知這些鎖骨不像那些沒有真正叉骨的恐龍一樣地缺乏功能。這個發現也指出鳥類的叉骨是從鎖骨演化而來的。

大椎龍大椎龍的顱骨示意圖

如同板龍,大椎龍的每個腳掌都有5根腳趾,拇指有大型指爪,可用來協助進食,或抵禦掠食者。前掌的第四與第五指小型,使前掌看起來不對稱。該2007年的研究指出大椎龍的雙手手掌面朝對方;而化石出土時,腕部從未保持在天然的狀態。
大椎龍的頭部小,長度接近股骨長度的一半。頭部的眾多窩孔,減低了頭部的重量,並提供肌肉附著處,與容納感覺器官。這些窩孔在頭部兩側成對排列。頭部前方為兩個大型、橢圓形的鼻孔。眶前孔(Antorbital fenestrae)位於鼻孔眼睛之間,小於板龍的眶前孔。眼窩所占頭部面積比例大於板龍的眼窩。頭部後方則為兩對顳顬孔(Temporal fenestrae):位於眼窩後方中間的側顳孔(Lateral temporal fenestrae)、與頭頂上側上顳孔(Supratemporal fenestrae)。下顎兩側也有小型窩孔。傳統上,大椎龍的頭部被重建成較板龍的為寬、短,但從不同的標本得知,這個形狀可能是導因於化石被擠壓時,遭受到不同的力道。有些頭部特徵隨者個體而有所不同,例如:眼窩上側的骨頭厚度、上頜骨後段的高度。這些差異可能是兩性異形,或者是個體變化。
如同其它原蜥腳類恐龍,大椎龍被推測具有頰部。這個推測是根據那些缺乏頰部的爬蟲類,牠們的顎部具有數量眾多的小洞,而大椎龍顎部骨頭表面只有少數大型洞孔可供血管通過。頰部可在大椎龍進食時,防止食物溢出。在1986年,阿佛列德•克朗普頓(A.W. Crompton)與約翰•阿特里奇(John Attridge)認為大椎龍明顯地咬合不良,並提出下顎前端應具有角質喙嘴,才能解釋口鼻部前方牙齒的磨損,與彌補前方牙齒長度的差異。但是,這個理論後來被認為是錯誤的,應該是上下擠壓的結果。未受到擠壓的頭顱骨並未呈現咬合不良的現象。下顎的牙齒沒有上顎牙齒長。顎部牙齒似乎隨者位置不同,而有形態上的變化,但並沒有如畸齒龍的牙齒那樣明顯特化。接近口鼻部前方的牙齒,橫剖面為圓形,越往末端逐漸變尖;後方的牙齒呈匙狀,橫剖面為卵形。在亞利桑那州發現的頭顱骨,比南非發現的最大頭顱骨,還大上25%。

發現

大椎龍大椎龍胚胎化石

大椎龍的第一個化石是在1953年發現,由約瑟夫•奧賓(J. M. Orpen)發現於南非哈利史密斯的上艾略特組。並在1954年,由古生物學家理察•歐文(Richard Owen)命名,大椎龍的正模標本包含:從頸部到、背部、尾巴的脊椎、一個肩帶、一個肱骨、部分骨盆、一個股骨、一個脛骨、以及手掌與腳掌的骨頭。這個正模標本存放於倫敦英國皇家外科醫學院,但在第二次世界大戰期間遭到摧毀,只有部分還在。在南非與賴索托的上艾略特組、克萊倫斯組、布希維爾砂岩組,發現了大椎龍的可能化石;其它地區還有:辛巴威上卡羅砂岩組的森林砂岩組、阿根廷的Cañon del Colorado組或El Tranquilo組、以及亞利桑那州的卡岩塔組。這些化石由至少80個部份骨骸、以及4個頭顱骨所構成,幼年與成年個體都有。
阿根廷聖胡安省Cañon del Colorado組發現的可能化石,包含數個部份骨骸,與至少一個頭顱骨。]在1985年,亞利桑那州卡岩塔組發現一個頭顱骨,可能屬於大椎龍。這個卡岩塔頭顱骨與非洲所發現的最大型頭顱骨相比,還大上25%。前上頜骨具有4顆牙齒,上頜骨有6顆牙齒。上顎有長約1公厘的迷你牙齒,這在恐龍中相當獨特。最近,對於非洲大椎龍頭顱骨的重新研究,指出卡岩塔組的標本並不屬於大椎龍。

分類

大椎龍大椎龍

大椎龍屬於原蜥腳下目,原蜥腳下目是群早期蜥臀目恐龍,生存於三迭紀侏羅紀,並在侏羅紀末期滅亡。原蜥腳下目的其它成員包含:板龍、雲南龍、與里奧哈龍。基礎蜥腳形亞目的系統發生學仍在爭論中,根據親緣分支分類法,一個天然生物群應包含牠們的共同祖先與其共同祖先的所有後代,所以許多過去被認為是典型原蜥腳類的物種,因為無法與原有成員構成一天然演化支,近年被排除在原蜥腳下目之外。但哪些物種構成原蜥腳類為一個單系群,仍不確定。在2003年,亞當•耶茨(Adam Yates)與詹姆斯•基欽(James Kitching)公布了一個演化支,包含:里奧哈龍、板龍、科羅拉多斯龍、大椎龍、以及祿豐龍。在2004年,彼得•加爾東(Peter M.Galton)與保羅•阿普徹奇(Paul Upchurch)則將原蜥腳下目列為單系群,包含:砂龍近蜥龍愛珍多龍、卡米洛特-加龍省龍、科羅拉多斯龍、優肢龍、金山龍萊森龍、祿豐龍、大椎龍、黑丘龍鼠龍、板龍、里奧哈龍、呂勒龍農神龍鞍龍槽齒龍易門龍、以及雲南龍。在2005年,傑弗里•威爾森(Jeffrey A. Wilson)提出大椎龍、金山龍、板龍、與祿豐龍,形成一個天然生物群,可能還有貝里肯龍雷前龍等蜥腳類恐龍。在2007年,Matthew F. Bonnan與耶茨提出卡米洛特-加龍省龍、貝里肯龍、黑山龍可能屬於蜥腳下目。同樣在2007年,耶茨將雷前龍、黑丘龍、貝里肯龍歸類為基礎蜥腳類恐龍,而且認為原蜥腳下目是板龍科的異名,而沒有使用這分類。但耶茨並沒有排除少部份原蜥腳類構成一個單系群的可能性,這些成員包含板龍、里奧哈龍、大椎龍、以及牠們的最近親。
大椎龍是大椎龍科的模式屬,該科名稱即來自於大椎龍。大椎龍科可能包含雲南龍,但在2007年,Lu等人將雲南龍列入個別的雲南龍科。在2007年,耶茨提出近蜥龍類,由大椎龍科的大椎龍、科羅拉多斯龍、祿豐龍,以及雲南龍所組成。同樣在2007年,納森•史密斯(Nathan D. Smith)與迪亞戈•玻爾(Diego Pol)在他們的系統發生學研究中,將大椎龍、科羅拉多斯龍、祿豐龍、以及他們新建的Glacialisaurus,列入大椎龍科中。

古生態學

大椎龍復原圖

在早侏羅紀時期,世界各地的動物群與植物群都很類似。蕨類適應炎熱的氣候,成為常見的植物,而各地的恐龍動物群主要由原蜥腳類與基礎獸腳類恐龍組成。早侏羅紀時期的非洲南部應該是沙漠環境。[與大椎龍共存於非洲的同時期動物包含:早期的鱷形超目動物、獸孔目的三瘤齒獸科與三棱齒獸科、哺乳類的摩爾根獸科,其它的恐龍則包含:小型獸腳類合踝龍、黑丘龍的一種、早期的鳥臀目賴索托龍、畸齒龍科醒龍畸齒龍、與狼鼻龍

目前不清楚何種掠食性動物會以大椎龍為食。目前在非洲南部發現的早侏羅紀獸腳類恐龍,例如合踝龍,大部分比大椎龍還小。經推測,這些小型掠食者使用快速攻擊的方式,消耗原蜥腳類恐龍的體力,而原蜥腳類恐龍會以手與腳上的大型指爪,來防衛自己。在2006年,南非艾略特組發現了一種新的獸腳類恐龍,Dracovenator(意為「龍獵者」),身長6公尺,生存於赫塘階到錫內穆階,約跟大椎龍同一時期。

古生物學

如同所有恐龍,大椎龍的許多生物學層面仍然未知,例如:行為、外表顏色、生理機能。但是近年的研究提出了關於生長模式、食性、步態、繁衍、以及呼吸等方面的假設。

一個2007年的研究提出大椎龍會將短前肢用在抵抗掠食者、物種內打鬥、或是協助進食,但牠們的前肢太短,無法碰到嘴部。科學家們假設大椎龍會使用拇指指爪來打鬥,或是折下樹上的食物。
生長模式
一個2005年的研究指出,大椎龍的姐妹分類,板龍的生長模式受到環境的影響。這個研究當食物為植物,或是氣候適宜時,板龍的生長速率會加快。這種 生長模式稱為「發育可塑性」(Developmental plasticity)。但包含板龍的近親大椎龍在內的其它恐龍,都沒發現過這種現象。這個研究認為大椎龍有者特殊的生長模式,牠們的生長率有少許變化, 並依個體的體型而定。另一個研究則認為大椎龍的成長率可達增加每年34.6公斤,並持續約15年。
食性
大椎龍屬於原蜥腳下目,原蜥腳類恐龍可能是草食性或雜食性。在80年代,科學家們開始爭論原蜥腳類是肉食性的可能性。但是,原蜥腳類是肉食性的假說已被否定,所有的近年研究傾向於原蜥腳類是草食性或雜食性。在2004年,加爾東與阿普徹奇發現大部分原蜥腳類的頭部特徵(例如顎部關節),較類似草食性爬蟲類,而非肉食性爬蟲類;牙齒形狀類似現代鬣蜥,而鬣蜥為草食性或雜食性動物。牠們的齒冠最寬處大於齒根寬度,形成切割用邊緣,類似現代草食性或雜食性爬蟲類的牙齒。在2000年,保羅•巴雷特(Paul M. Barrett)提出原蜥腳類除了以植物為食外,還會以小型動物或屍體補充食物。曾經在大椎龍的化石中發現胃石,顯示大椎龍吞下石頭以協助消化。
繁衍

大椎龍幼年大椎龍想像圖

在1977年,詹姆斯•基欽(James Kitching)在南非金門高地國家公園發 現了7顆1億9000萬年前的蛋化石,基欽鑑定牠們極可能屬於大椎龍。直到將近30年之後,才能將蛋化石中的6吋大胚胎取出。牠們是目前所發現最古老的恐龍胚胎。這些接近出生的胚胎沒有牙齒,顯示牠們沒有辦法自己覓食。根據這些胚胎缺乏牙齒,以及身體的比例,科學家們推測大椎龍出生後必定會有親代養育。這 些接近出生的胚胎,四肢長度一樣,顯示牠們剛孵化時是採取四足方式行走。與身體相比,頭部與眼睛很大,這點與其它脊椎動物的年幼個體相同。這些胚胎的四足性,顯示之後的蜥腳類恐龍會採取四足步態,是因為成年個體保有了幼年個體的特徵,這種演化現象名為Pedomorphosis。

呼吸系統
許多蜥臀目恐龍的脊椎與肋骨具有空腔(氣孔),可以減輕骨頭的重量,或可能是初步的空氣流通系統,類似現代的鳥類。在這個系統中,頸部的脊椎與肋骨內有頸部氣囊,背椎前段內有肺臟,背椎後段與薦椎則有腹部的氣囊。這些器官運作者複雜、非常有效的呼吸作用。原蜥腳下目是蜥臀目中,唯一沒有額外氣孔的主要生物群。雖然板龍與槽齒龍的化石已發現可能的氣洞,這些凹洞非常的小。在2007年,一個研究提出原蜥腳類恐龍,可能如同牠們的姐妹生物群(獸腳亞目與蜥腳下目),具有頸部與腹部氣囊。這個研究認為很難確認原蜥腳類的骨頭是否有類似鳥類的肺臟,但可確定牠們具有氣囊。

史前大型動物

生物的進化是一個很複雜的過程。但生物的進化無不是經歷由簡單到複雜、由水生到陸生、由低等到高等這樣一個漫長的演化過程。而今,這些動物都不復存在了,因為它們的後代在自然條件的影響下經常發生變異,適應自然條件的動物可以生存、發展,而不適於自然條件的動物則被淘汰,這種適者生存的過程就叫做自然選擇。

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