埃德蒙頓龍

埃德蒙頓龍

埃德蒙頓龍(學名Edmontosaurus),又譯艾德蒙托龍、愛德蒙脫龍,是鴨嘴龍科下的一屬恐龍,生活於上白堊紀的麥斯特里希特階,距今約7100萬到6500萬年前。完全成長的埃德蒙頓龍可達13米長,體重約4.0噸,是最大的鴨嘴龍科之一。它們是以化石發現地區的加拿大艾伯塔省埃德蒙頓來命名的。埃德蒙頓龍的第一個化石發現於艾伯塔省的馬蹄峽谷組。模式種是帝王埃德蒙頓龍(E. regalis),是由勞倫斯·賴博(Lawrence Lambe)在1917年命名。還有其他已命名種,其中最著名的種是E. annectens,最初是由奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)在1892年命名,當時為破碎龍的一種(Claosaurus annectens),後曾被長期歸類於鴨龍,直到近年才被歸類於埃德蒙頓龍。

基本信息

特徵

埃德蒙頓龍埃德蒙頓龍化石
埃德蒙頓龍已發現數個標本。如同其他鴨嘴龍類,埃德蒙頓龍的頭部前段平坦、寬廣,口鼻部類似鴨子,缺乏頭冠,尾巴長而窄。前肢短於後肢短,但前肢亦有足夠長度,仍適宜行走。

完全成長的埃德蒙頓龍可達9米長,一些較大的標本則達12米[5]到13米長。體重約4.0噸,是最重的鴨嘴龍科之一。帝王埃德蒙頓龍是體型最大的種;在2004年傑克·霍納(Jack Horner)等人提出科氏大鴨龍是E. annectens的異名,但很少其他研究引用這個分類法。模式標本(編號NMC 2288)的身長估計為9到12米。E. annectens已發現兩個標本,身長分別為8米、8.92米。薩斯喀徹溫埃德蒙頓龍的身長則為7到7.3米。
埃德蒙頓龍的頭骨長度約1米,帝王埃德蒙頓龍的頭骨較長,而E. annectens的頭骨較短。埃德蒙頓龍的頭部側面略呈三角形,而且沒有骨質頭冠。若從頭骨的上方看,頭部的前端與後段較寬,中段狹窄。埃德蒙頓龍具有缺乏牙齒的喙狀嘴,由角質組織覆蓋。根據位在森肯貝格博物館的“糙齒龍木乃伊”標本,埃德蒙頓龍的喙狀嘴角質部分至少有8厘米長。埃德蒙頓龍的鼻孔大,鼻孔周圍的骨頭凹陷。根據“糙齒龍木乃伊”標本,埃德蒙頓龍的眼眶具有鞏膜環(Sclerotic rings)。

埃德蒙頓龍埃德蒙頓龍

埃德蒙頓龍只有上顎骨與齒骨具有牙齒。新的牙齒會不斷的生長來取代脫落的牙齒,一顆牙齒需要約一年的時間來生長。牙齒排列成形成數十列齒系(Dental batteries),每列齒系有至少6顆牙齒;而齒系的數量,依該物種而變動。帝王埃德蒙頓龍的每塊上顎骨有51到53列齒系,每塊齒骨有48到49列齒系,而上顎的牙齒較下顎牙齒狹窄。E. annectens的每塊上顎骨有43列齒系,每塊齒骨有36列齒系。薩斯喀徹溫埃德蒙頓龍的每塊上顎骨有52列齒系,每塊齒骨有44列齒系。

埃德蒙頓龍的脊椎數量,因不同種而有不同變化。帝王埃德蒙頓龍有13節頸椎、18節背椎、9節薦椎、尾椎的數量則不清楚。一個E. annectens標本被認為具有19節背椎、85節尾椎。由於其他鴨嘴龍類的尾椎多為50到70節之間,上述估計值可能過度誇大。埃德蒙頓龍的背部與尾巴脊椎骨具有骨化肌腱,可使背部與尾巴保持僵硬。這些骨化肌腱被認為提供四肢以外的額外支撐脊椎。肩胛骨長而平坦,類似刀狀,與脊椎平行。骨盆包含三個骨頭:長的腸骨、長而薄的坐骨、板狀的恥骨。骨盆的結構允許埃德蒙頓龍以二足方式站立。而9節癒合的薦椎也使骨盆牢固。

分類

埃德蒙頓龍屬於鴨嘴龍科,一群具有鴨嘴型態口鼻部的草食性恐龍,生存於白堊紀晚期。埃德蒙頓龍屬於其中的鴨嘴龍亞科,其頭部缺乏中空頭冠。鴨嘴龍亞科還包含:格里芬龍慈母龍短冠龍納秀畢吐龍‎櫛龍冠長鼻龍、以及原櫛龍

發現

埃德蒙頓龍埃德蒙頓龍化石
埃德蒙頓龍是由勞倫斯·賴博(Lawrence Lambe)於1917年所命名,其化石是於艾伯塔省馬蹄峽谷組中發現,模式種是帝王埃德蒙頓龍(E. regalis)。在1892年,奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)建立破碎龍的Claosaurus annectens,但後來一度分類於鴨龍(A. annectens)、屬於埃德蒙頓龍(E. annectens)。另外,查爾斯·斯騰伯格(Charles Mortram Sternberg)於1926年命名了薩斯喀徹溫強龍(Thespesius saskatchewanensis),後來也一度分類於鴨龍(A. saskatchewanensis),但現在亦被認為是屬於埃德蒙頓龍,更名為薩斯喀徹溫埃德蒙頓龍(E. saskatchewanensis)。

鴨嘴龍科中的鴨龍(Anatosaurus)意為“鴨蜥蜴”。鴨龍曾有五個種,模式種是Anatosaurus annectens,種名意為“連線”。模式種被歸類於埃德蒙頓龍後,鴨龍這個名稱被棄置,而成為埃德蒙頓龍的次異名。而薩斯喀徹溫強龍先是被歸類於薩斯喀徹溫鴨龍(A. saskatchewanensis),後被編入埃德蒙頓龍中,成為了薩斯喀徹溫埃德蒙頓龍。埃德蒙頓鴨龍(A. edmontonensis或A. edmontoni)亦被認為與E. annectens是相同物種。兩個另外的鴨龍種,長頭鴨龍(A. longiceps)及科氏鴨龍(A. copei)被發現與埃德蒙頓龍不同,而被建立為新屬大鴨龍。
埃德蒙頓龍與暴龍生存於相同時期的相同環境,其中一個在丹佛自然科技博物館展覽的成年標本,顯示它的尾巴曾被獸腳類恐龍所咬。尾部的第13到17節脊椎的神經棘具有明顯的牙齒痕跡,其中一個神經棘斷裂,而其他神經棘彎曲,顯示曾經被肉食性動物從後方攻擊過。由於這個部位的高度至少有2.9米,攻擊者應是種體型巨大的動物,而從該化石的發現地區來判斷,該地區的唯一大型肉食性動物是暴龍。骨骼顯示了這個傷口正在痊癒,並有感染的跡象,顯示這頭埃德蒙頓龍在事後應該仍然生存。研究這個標本的肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter),發現左臀也有個痊癒的骨折跡象,由於已經完全康復,發生時間應較尾巴的傷口早。卡彭特研判這隻埃德蒙頓龍因為左臀的傷口而行動不便,因此成為暴龍的攻擊目標,造成尾巴的新傷口。卡彭特更提出,這隻埃德蒙頓龍成功逃過暴龍的攻擊,或是曾用尾巴抵抗暴龍的嘴部攻擊。另一個發現於南達科塔州的E. annectens標本,身長約7.6米,下頷則具有小型獸腳類恐龍的齒痕。其中部分齒痕已經初步痊癒。Michael Triebold認為曾有小型獸腳類恐龍攻擊埃德蒙頓龍的喉嚨,雖然這隻埃德蒙頓龍在攻擊中存活下來,但不久後因為這個傷口而死亡。

在馬蹄峽谷組中,埃德蒙頓龍生存於接近岸邊的環境,而亞冠龍、櫛龍則生存於較內陸的環境。通常不會在一個地點同時發現埃德蒙頓龍與櫛龍的化石。

社會行為

埃德蒙頓龍埃德蒙頓龍化石
經常在許多屍骨層發現埃德蒙頓龍等鴨嘴龍類的化石,顯示它們是群居動物。在2007年,科學家歸納出四個具有埃德蒙頓龍化石的屍骨層,分布於阿拉斯加州的Prince Creek組、亞伯達省的馬蹄峽谷組、南達科塔州的海爾河組、以及懷俄明州的蘭斯組。

其中,懷俄明州蘭斯組的屍骨層,發現於石灰岩與泥岩中,面積達1平方公里,而埃德蒙頓龍的化石集中於40公頃的地點內。科學家估計該地有10000到25000隻埃德蒙頓龍的化石。科學家也估計這些埃德蒙頓龍聚集於淡水的岸邊,然後死後的屍體被沖積到較深的水域。

在亞伯達省的屍骨層,經常發現艾伯塔龍與蜥鳥盜龍的齒痕。在另一個亞伯達省的化石地點,則在埃德蒙頓龍與櫛龍的化石發現懼龍的齒痕。

埃德蒙頓龍的頭部缺乏骨質頭冠,而鼻孔周圍的骨頭凹陷,科學家推測其鼻孔在生前覆蓋者膨脹的氣囊,可能具有視覺辨識、或發聲的功能。埃德蒙頓龍的體型可分為粗壯、瘦長兩種類型,可能是兩性異形的特徵,但科學家仍無法確定。

由於埃德蒙頓龍的分布廣泛,北至阿拉斯加州,南到科羅拉多州,其中包含北極區,因此有科學家提出埃德蒙頓龍可能具有遷徙過冬的習性。在2008年,Phil R. Bell、Eric Snively提出一份關於恐龍遷徙的研究,認為大部分生存於極區的恐龍可能有過冬的習性,包含:獸腳亞目、蜥腳下目、甲龍下目、棱齒龍類、鴨嘴龍科;而帝王埃德蒙頓龍可能會遷徙達2600公里的路程,每小時大約移動2到10公里。

木乃伊化石

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1908年,化石收集者查爾斯·斯騰伯格(Charles Hazelius Sternberg)與他的三個兒子,在懷俄明州康弗斯縣發現了一個保存良好的埃德蒙頓龍標本(Edmontosaurus annectens),同時保存了化石化的皮膚痕跡,該標本被稱為“糙齒龍木乃伊”(Trachodon mummy)。雖然斯騰伯格替英國自然科學博物館工作,但他將這個標本以2000美金賣給美國自然歷史博物館,由亨利·費爾費爾德·奧斯本(Henry Fairfield Osborn)在1912年研究。

這個標本被幾乎完整的保存下來,上附有一些肌肉。皮膚痕跡是因皮膚急速乾透及在泥土上留下形狀而造成的。埃德蒙頓龍的皮膚是有鱗片及皮質的,而肌肉就在皮膚之下。皮膚痕跡只到雙腳的膝蓋,整個大腿都是在皮膚之下。它的外貌就像一隻鴨。在它的頸部、背部及尾巴亦有一些結節。

一個發現於北達科塔州的E. annectens幼年標本,尾巴部份保存了皮膚痕跡,皮膚分布者硬塊與結節、橢圓形的重疊鱗片、有溝紋的鱗片,以及長約9到10厘米的梯形硬塊。

病狀

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在2003年,.M. Rothschild等人利用電腦斷層掃描檢查恐龍化石中的腫瘤,共有10000的化石接受掃描。只有數個鴨嘴龍科發現了腫瘤,包含:埃德蒙頓龍、短冠龍計氏龍巴克龍。一頭埃德蒙頓龍的化石則發現了腫瘤,包含血管瘤、韌帶樣纖維瘤、轉移癌、骨母細胞瘤等病狀。這些腫瘤可能是由遺傳規律造成的。

在224塊埃德蒙頓龍的趾骨中,有2.2%發現這個骨軟骨炎等病症,骨軟骨炎是因為軟骨在生長階段未能骨化成骨頭所致。骨軟骨炎的根本原因則未知,目前已有遺傳規律、外傷、攝食強度、血液供應的改變、過量的甲狀腺或荷爾蒙、其他成長因素的缺陷…等理論。

食性

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同位素研究
科學家曾分析埃德蒙頓龍牙齒中的琺瑯質,研究其中的碳與氧同位素比例,以得知埃德蒙頓龍的時性與生理特徵。當動物進食、喝水、呼吸時,輝吸收大自然中的氧與碳,反應在骨頭組織上。不同的外部與內部因素,會影響氧與碳的同位素,例如:該動物的生理狀況、鹽度、氣候。如果骨頭在化石化與成岩的過程中沒有被影響,科學家可以研究其中的同位素,以了解該動物生前的各項因素。以特定植物為食的動物,或是有特定消化過程的動物,身體內會形成特定比例的同位素。形成牙齒琺瑯質的礦物質,使牙齒琺瑯質成為身體中最不受化學變化影響的部分。

在2004年,Kathryn Thomas與Sandra Carlson利用三顆牙齒來研究埃德蒙頓龍的齒系生長狀況,這三顆牙齒髮現於南達科他州科森縣的一個屍骨層,屬於海爾河組,分別是幼年、亞成年、成年的牙齒。他們使用微鑽孔技術,挖出牙齒的內部組織,研究其中的氧同位素比例變化。這三顆牙齒的氧同位素比例變化,似乎與溫暖/乾旱、寒冷/潮濕的氣候變化相關聯。Thomas與Carlson認為這代表者季節變化,也可能是埃德蒙頓龍具有遷徙的習性;但遷徙動物會生存在氣候相近、或有特定食物來源的地區,應會造成平均化的氧同位素比例變化。一顆牙齒的生長,短於0.65年,年輕埃德蒙頓龍的牙齒生長較快。

埃德蒙頓龍的碳同位素數值大,以現代哺乳動物而言,代表它們同時以富含C3的植物(大部分植物),與富含C4的植物(草)為食;但是,白堊紀晚期的富含C4的植物相當稀少。Thomas與Carlson提出可能影響埃德蒙頓龍體內碳同位素的原因,認為這些埃德蒙頓龍最有可能以裸子植物為食,以及西部內陸海道沿岸的耐鹽植物為食;或者是,恐龍與哺乳動物的生理特徵不同,使恐龍的體內形成不同的碳同位素含量。也有可能是以上各因素的綜合結果。

進食方式

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埃德蒙頓龍的頭顱骨,位於史密森尼學會。如同大部分鴨嘴龍類,埃德蒙頓龍的頭骨類似現代的鴨。頭骨前段平坦、寬廣,具有適合咬斷樹葉、樹枝的喙狀嘴。埃德蒙頓龍具有數千顆牙齒。它們可以將植物置於兩側的頰部,並以牙齒咀嚼粗糙的食物。這些牙齒以很緊密的方式排列,形成多達數十列齒系(Dental batteries)。新的牙齒會不斷的生長來取代脫落的牙齒。當嘴部咬合時,上顎骨可以向外彎折。食物通常包括針葉樹的針葉、種子及樹枝,可以在埃德蒙頓龍化石的體腔內發現這些植物化石。

1984年,大衛·威顯穆沛(David B . Weishampel)首次提出鴨嘴龍類的進食方式研究。威顯穆沛根據鴨嘴龍類的頭部構造,提出下頷可以做出前後移動的動作,而當嘴部咬合時,上頷的骨頭會往外側彎曲。當咬合時,上下頷的牙齒會將嘴中的食物磨碎。這種動作類似哺乳動物的咀嚼動作,但以不同的方式進行。威顯穆沛研究的重要性在於,根據牙齒的磨痕方向,提出顎部的運動方向。雖然其他方向的運動也有可能造成類似的牙齒磨痕。科學家已利用目前技術檢驗這些可能的其他運動方向。

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威顯穆沛當年曾藉助電腦來模擬鴨嘴龍類的頭部。在2008年,Natalia Rybczynski等人利用雷射掃描帝王埃德蒙頓龍的頭骨,然後利用更複雜的電腦程式模擬出鴨嘴龍類的頭部。他們發現埃德蒙頓龍咬合時,頭骨之間還有其他次要的運動,而骨頭間的最大分隔約1.3到1.4厘米。Rybczynski等人認為威顯穆沛的重建模型有誤,認為有軟組織、齒痕等其他可變因素,需要其他實驗才能重建埃德蒙頓龍咬合時的頭骨動作。Casey Holliday與勞倫斯·威特默(Lawrence Witmer)則發現鳥腳類恐龍的頭部各骨頭間缺乏可動性,與現代有鱗目、鳥類不同。他們推測埃德蒙頓龍的頭骨間關節,其實是軟骨的生長地區。

過去曾有研究宣稱,鴨嘴龍科的一個破碎龍化石曾發現胃石。但該化石是在1900年由巴納姆·布郎(Barnum Brown)發現,被歸類於C. annectens,目前則屬於埃德蒙頓龍的E. annectens。此外,這些胃石其實是化石化過程中,被沖刷、沉積進入的砂礫。
移動方式
埃德蒙頓龍是雙足動物,但亦可以以四足方式行走。雖然前肢較後肢短,但前肢亦有足夠長度,仍適宜行走。前肢的二指有蹄爪,及像圓頂龍的肉墊,可協助分擔重量。後腳有三趾,且都是有蹄爪的。下肢的骨骼結構顯示,腳掌與腳之間是由強壯的肌肉所連線。脊骨在肩膀區段向下彎曲,所以它應該是低姿勢及吃近地面的食物。一個2007年的研究,顯示埃德蒙頓龍能以每小時45公里的時速移動。

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