光生態

光生態

光生態(photoecology)是指環境光因子對生物的作用及生物對環境光照條件的適應。光為植物提供進行光合作用所需的能量,控制植物的生長、發育和分布,決定植物群落的構成,並影響動物的生存、活動與分布;光也是生物藉以測知環境季節性變遷並產生相應反應的主要信息。光還通過植物為人類提供充足的能量和豐富的物質。

環境光

光生態太陽輻射
環境光主要來源於太陽輻射。太陽輻射中只有一部分是人肉眼能感知的可見光(390~760納米)。投射至地球的太陽輻射,部分被反射回天空。而波長較短的紫外線(<300納米)則大部分被大氣的臭氧層吸收。據衛星測量,太陽輻射垂直投射至地球大氣表面的能量平均是1.94卡/(厘米2·分),此值稱為太陽常數。但是地球運行軌道為橢圓形,近日點的太陽輻射強度要比遠日點約大7%。

太陽輻射通過大氣時被大氣分子散射,為大氣中的水汽、塵埃吸收與散射,又被雲層反射,強度大為減弱。在晴朗的夏日中午,太陽輻射到達地面的最多只有67%,即1.30卡/(厘米2·分),約有25%為雲層反射回外層空間,9%為臭氧、水汽所吸收。但這些散射與吸收是有選擇性的。紫外線(390~300納米)大部分在大氣上層被吸收和散射,僅有一小部分到達地面;在2000米高處,冬季所接受的紫外線幾乎等於海平面所接受的兩倍。波長較長的紅外光(>760納米)大部分可通過大氣射達地面。可見光傳至地面時強度可減至23%。被大氣散射的可見光中有部分仍被散射至地面,成為“天光”,其強度在晴天時可達 0.1~0.2卡/(厘米2·分)。由於大氣的這些作用,太陽輻射的總能量在地球不同高度的地點明顯不同。緯度不同的地點所接受的太陽輻射能總量也有差異。由緯度30°至極地(南北半球相同),太陽輻射能總量隨緯度增高而減少,形成不同的太陽輻射帶。由於地球的傾斜,在同一緯度上,太陽輻射量一年四季也有變動。在熱帶地區,太陽輻射的總能量較高,而且也較穩定,季節變化小。天光隨緯度的變化很小;在高緯度地方,天光強度可超過直達輻射。地形也影響地面上的太陽輻射,山丘能遮擋太陽輻射,使之不能直接照射到山背面,山的背陽面只接收到散射光,輻射量弱。在植物群落中,植株葉子的密集程度決定著輻射落入地面的量。森林中樹冠越緊密,射入林中的光就越少,到達地面的光甚為微弱。

光生態光生態

在海洋與湖泊,到達水面的光有部分被反射回天空,在高緯度地區反射的光約占 3%,在低緯度則更高些。水的密度大於空氣,光在水中的傳播不同於在大氣中。由於存在著折射現象,光進入水面的入射角直接影響光的傳播方向,同時由於水的吸收與散射作用,光的強度隨水的深度而減弱。在純海水中,光的吸收以紅光為最大,藍光最小。靠近陸地沿岸的海水因溶有較多的有機物,吸收短波光線的能力較強,所以藍光及紫外光隨水深加大而變弱的趨勢要比在大洋里快些。例如地中海的近海岸水域中,60米深處的輻射量只等於海面的1%,而在大洋中,140米深處的輻射量仍大於1%。光所能穿過的水層稱為透光層,它的深度隨光量、光的入射角、水中鹽類和有機物的含量而變動,在大洋約為80米。

植物

光生態光合作用
多數植物進行光合作用時,CO2首先與二磷酸核酮糖RUDP)結合,形成一個不穩定的六碳化合物,繼而迅速分解成兩個含三碳的磷酸甘油酸(PGA),所以這類植物又稱三碳(呌)植物。促進這個反應的RuDP羧化酶的效率不高,空氣中CO2濃度不高時光合作用便受影響;這給乾熱氣候下的植物造成困難,因為避免蒸騰失水便要常閉氣孔,但氣孔常閉則局部CO2濃度必然不足。一些源起熱帶的植物如甘蔗中有另一類代謝方式:光合時二氧化碳先與磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)結合,形成一個四碳化合物(如蘋果酸),所以這類植物亦稱四碳(C4 )植物。由於這個PEP羧化酶的效率高,所以這類植物在空氣CO2濃度低時也能固定CO2,因而可以常閉氣孔以減少水分的丟失。四碳植物在葉肉細胞中形成的四碳化合物轉移到鄰近的維管束鞘細胞後又分解出CO2,在這裡CO2還要與RuDP結合再通過前述的呌途徑進行光合。在這裡,CO2濃度較高,保證了光合作用的順利進行。可見C4途徑實為植物對熱帶環境的一種適應;它是一種CO2泵,將CO2由低濃度環境中富集到另一個部位再通過呌途徑進行光合作用。

光的強度對植物光合作用的速度有著顯著的作用。在其他因素相對穩定和光強度不很高的條件下,光合作用的速率隨光強度的增高而加快;但到達一定強度時,同化作用即停止增強,趨於穩定的水平,這種現象稱為光飽和現象,此時的光強度就是光飽和點。若光強度繼續升高並超越某個限度時,光合作用速率又會下降。這是強光引起光氧化作用造成損傷的結果。根據植物對光強度的不同要求,植物可分為兩種類型:陽生植物和陰生植物。陽生植物如樺樹、景天、金蓮花等,生長在太陽的直射下,光合作用速率隨陽光的增強而加快,直達全部太陽光度時才停止。陰生植物如舞鶴草酢漿草等,生活在散射光為主的弱光環境中,同化作用在陽光強度達太陽光度1/10時就停止增強。植物的光補償點是指光合作用與呼吸作用的氣體交換呈平衡狀態時的光強度。光補償點的數值受溫度、水分代謝等的影響。陽生植物的光補償點比陰生植物的高,一般說來,前者約為全部太陽光照的3~5%,後者則在1%以下,所以陰生植物能在弱光中生長。此外,還有介於這兩者之間的類型,它們在完全遮蔽至完全光照的範圍內都能生長發育,稱為耐陰植物。

光生態牛蒡
光對高等植物的生長也有一定的抑制作用,抑制的程度因光的增強而加大。因此在強光下生長的莖總比在陰暗處生長的矮些。波長短的光尤其紫外光對生長的抑制作用較大。高山上紫外線豐富,高山植物生長矮小可能與之有關。

光的照射常常使植物的生長表現出向光性,即單向的光可引起植物的向性生長運動(見向性)。向著光線生長的為正向光性,帶葉枝條通常表現出正向光性;背向光線生長的為負向光性,根的生長是負向光性。有些植物如向日葵能隨太陽光線的移動而運動。植物生長的向光運動有利於植物充分利用光能。但有些植物的根無向光性表現。

光的刺激作用是某些種子萌發的必需條件,萵苣、菸草、牛蒡等的種子在吸收水後需經光的照射才能萌發。這類種子叫做需光種子。另一類種子則在光照下萌發受抑制,如雞冠花西瓜、莧科植物等的種子,它們屬於需暗種子。需光種子的需光程度依植物特性、後熟時期、溫度等而異。需光性的牛蒡種子的感光性隨其成熟程度而增加,但過一定時期後又降低。具緣毛虎尾草的種子,在高溫下光促進其萌發,而在低溫下光反而抑制其萌發。需暗種子的感光性也依種子成熟度和外界環境條件而異。莧科植物剛成熟的種子對光最敏感。強光和長時間的光照抑制此類種子的萌發。

動物

光生態草履蟲
動物不能直接利用光能,它們生長發育所需的能量直接或間接地來自植物,但是光照也可調節動物的生長發育。在自然界,每日光照時間的季節變化調節著植物的開花、樹葉的生長與脫落、種子芽孢的休眠與萌發;也調節著鳥類的生殖腺發育和遷徙,昆蟲的滯育和型的變化以及哺乳動物皮毛的更換等。生物對光的周期性變化的各種反應稱為光周期現象。

太陽輻射的紫外線只有波長300~390納米光譜部分能射達地面,它大約占地面所接受的總輻射量的1~5%。波長小於300納米的紫外光對所有生物均有害處,可使細胞損傷或死亡。波長340納米的紫外光可抑制細菌或真菌的生長。靠近紫光的紫外線則可能對生長有益,它可使果蠅的正趨光反應增強,而使草履蟲出現避光反應。它與動物體內維生素D的產生有密切關係。

光和溫度、水分一樣,是決定生物在地球上分布的重要因子。由於太陽輻射在地球表面的分布隨緯度改變:在高緯度地區生長季節的日照時間長,其植物主要是長日照植物;在低緯度地區生長季節日照時間短,其植物多為短日照植物。在向陽坡地,陽生植物占優勢;在陰濕溝谷陰生植物很多。在森林群落中,陽生樹木競相往高生長以充分獲取光能。森林中樹冠之下只有少量直射光,光照主要是散射光,其強度視樹冠的密閉程度而異,所以林下生長的植物多為陰生植物。在開闊的草原和沙漠上陽光充足,只有陽生植物生長。在海洋與湖泊,水體上層的透光層有較豐富的光,以葉綠素進行光合作用的綠藻通常就分布在這層水域;波長短的藍光能傳至較深的水層中,那裡生活著褐藻紅藻,它們能充分利用藍光。海洋中浮游的藻類依據水中光的條件不斷地變動而改變它們垂直分布的位置。在熱帶,洋面的照度整年都較強,能進行光合作用的藻類可分布至100米深的水層。以浮游海藻為食料的其他水生動物則隨海藻的上下移動而改變其垂直分布位置。動物的活動同樣與光有密切聯繫。許多動物晝出夜伏,其中有的喜歡在弱光下活動;也有許多動物是夜間活動,如貓頭鷹、夜蛾類;有些動物則在土下暗處營穴居生活。因此光的狀況往往影響著這些動物的分布。有的生物自己能發光,如夜間活動的螢火蟲,能發出各種頻率的光作為個體間聯絡的信息。

生物適應

光生態圓葉風鈴草
生物對光的適應有形態結構、生理、行為以及生殖等方面,適應的方式是多種多樣的。陸地上綠色植物的向上生長和枝葉的合理分布,是充分利用陽光的適應形式。有的植物如山毛櫸有陽生葉和陰生葉,前者薄,後者厚。陽生葉生長在樹冠上部,部分光可透過;陰生葉則分布在較遮蔽的下部,可以利用較弱的光。圓葉風鈴草在弱光處生長圓葉,在強光處生長長葉。陰生植物生活在陰處,那裡的光以散射光為主,光線較弱並且波長較短的光占優勢。這類植物通常長有大而厚的葉,葉肉細胞排列鬆散,節間距離大,所含葉綠素多於陽生植物,而且葉綠素a和葉綠素b的比值較小,這樣就能在低光度中吸收較多的光線。同時陰生植物的光補償點比陽生植物的低,這有利於弱光下積累乾物質。生活在光線較弱的水域中的海藻所含的葉綠素比在強光的多。紅藻含有藻紅素,可吸收較多的綠光和藍光,適於在海水深層的藍光下生活。

生活在弱光環境中的動物,在形態結構上也常有相應的特徵。如夜間活動的壁虎貓頭鷹有大的眼睛,且對紅外光敏感。在海洋的微光層,魚的眼睛加大,體呈紅色。這些特化均有利於它們的活動與生存。海洋動物的體色,因所在水層的光質和強度的不同而有很大差別。洋面的動物常常是背面藍色、綠色或棕色,而側面與腹面呈銀白色。在紅光被濾去的深水層中,“紅色”的動物卻呈黑色。

動物在行為方面也表現出對光的適應性。如趨光性是對光刺激所表現的趨向或迴避運動。在適宜的光強度內,眼蟲表現正趨光性,在強光下它就迴避而改變運動方向。綠頭蠅有向光飛行的習性。馬鈴薯葉甲七星瓢蟲有正趨光性,地中海粉螟紅頭綠蠅的幼蟲則表現出負趨光性,即移向黑暗。夜間活動的動物在光亮達某閾值時即回巢穴。有些浮遊動物在夜間游到水錶層,白天則下沉到50~60米深的水層中,表現出負趨光性。這些都是適應於一定光度下生活的反應。

生態環境

生態(Eco-)一詞源於古希臘字,意思是指家(house)或者我們的環境。簡單的說,生態就是指一切生物的生存狀態,以及它們之間和它與環境之間環環相扣的關係。生態學(Ecology)的產生最早也是從研究生物個體而開始。如今,生態學已經滲透到各個領域,“生態”一詞涉及的範疇也越來越廣,人們常常用“生態”來定義許多美好的事物,如健康的、美的、和諧的等事物均可冠以“生態”修飾。

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