三磷酸腺苷合成酶

三磷酸腺苷合成酶或ATP合成酶,三磷酸腺苷酶(ATPase)的一種,在這裡並特指F類的F0F1ATP合成酶(F Type F0F1 ATP Synthase)。它利用呼吸鏈產生的質子的電化學勢能,通過改變蛋白質的結構來進行ATP的合成。

在細胞中的分布

F0F1三磷酸腺苷合成酶分子模型F0F1三磷酸腺苷合成酶分子模型

在真核細胞中,ATP合成酶存在於線粒體的內膜或,FO亞單位存在於膜內,F1 F型ATP酶(ATPase)– 也稱為‘Phosphorylation Factor’存在在各種生物中,利用電化學勢進行ATP的合成。

P型ATP酶(也稱 E1-E2 ATP酶)– 存在在細菌和真核細胞中,消費ATP進行離子運輸。

V型ATP酶 – 存在在液泡(Vacuole),如高爾基體,溶酶體上,消費ATP進行離子運輸

A型ATP酶 – 存在在古細菌(Archaea)中,雖然有F型ATP酶類似的功能——ATP合成,但是在結構上其更接近與V型ATP酶,反映了古細菌為適應極端條件的進化。

在細胞中的位置

ATP合成酶(ATPsynthase)廣泛分布於線粒體內膜,葉綠體類囊體,異養菌和光合菌的質膜上,參與氧化磷酸化和光合磷酸化,在跨膜質子動力勢的推動下合成ATP.分子結構由突出於膜外的F1親水頭部和嵌入膜內的Fo疏水尾部組成.通過使用電子顯微鏡,蘑菇狀的F型ATP酶可以在真核細胞的粒線體內膜和原核生物的細胞膜上觀察到。

ATP合成酶的結構

當前,原核生物的F型ATP酶的結構已經比較清楚了:
F1單元 – α(3個)、β(3個)、γ(1個)、δ(1個)、ε(1個)
Fo單元 – a(1個)、b(2個)、c(9–12個)
真核生物的F型ATP酶F1單元的種類的數量與原核生物相同、Fo 單元的結構與原核生物相似,但是亞單位的數量不是很明了。

ATP合成酶的反應

F1 單元催化以下ATP合成反應。
ATP ADP+Pi(磷酸)
F1單元催化的反映是可逆的,在進行離子運輸時,進行ATP水解反應。
Fo單元形成離子通道質子可以從中通過:
H+inH+out
當質子利用電化學勢能通過Fo單元時,可以帶動和其連線的軸(γ亞單位),改變F1單元的結構,進而調節F1單元與ATP和ADP:Pi的結合能(Binding Energy),降低ATP生成的活化能,達到ATP合成的目的:
ADP + Pi + 3 H+out → ATP + 3 H+in

ATP酶γ亞單位的鏇轉

三磷酸腺苷合成酶三磷酸腺苷合成酶
在ATP酶的酶學模型中,驗證其γ軸是否鏇轉占有重要地位,1997年,英國自然雜誌(vol. 386, pp. 299–302)刊了日本科學家題為 "Direct observation of the rotation of F1-ATPase" 文章,報導了ATP合成酵素F1單元可以通過水解ATP造成γ亞單位(軸)的鏇轉,並進行了單分子觀察和錄像、該論文證明了Paul D. Boyer的“ATP合成酶的鏇轉理論”。同年Paul D. Boyer,John E. Walker,和Jens C. Skou因ATP合成酶的研究獲得諾貝爾化學獎。

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