胞間連絲

胞間連絲

胞間連絲(plasmodesmata)是植物細胞特有的通訊連線。是由穿過細胞壁的質膜圍成的細胞質通道,直徑約20~40nm。因此植物體細胞可看作是一個巨大的合胞體(syncytium)。由於植物體中大多數細胞間都有胞間連絲相連,因此形成一個細胞原生質連續的整體,稱為共質體。胞間連絲在細胞間的物質運輸和信息傳遞中起著非常重要的作用。

概述

胞間連絲胞間連絲

胞間連絲(plasmodesmata)是植物細胞特有的通訊連線。是由穿過細胞壁的質膜圍成的細胞質通道,直徑約20~40nm。因此植物體細胞可看作是一個巨大的合胞體(syncytium)。通道中有一由膜圍成的筒狀結構,稱為連絲小管(desmotubule)。連絲小管由光面內質網特化而成,管的兩端與內質網相連。連絲小管與胞間連絲的質膜內襯之間,填充有一圈細胞質溶質(cytosol)。一些小分子可通過細胞質溶質環在相鄰細胞間傳遞

貫穿兩個相鄰的植物細胞細胞壁,並連線兩個原生質體的胞質絲。它們使相鄰細胞的原生質連通,是植物物質運輸、信息傳導的特有結構(見彩圖)。這一結構由E.坦格爾於1879年首先在馬錢子胚乳細胞間發現。1882年由德國植物學家、細胞學家E.A.施特拉斯布格命名為“胞間連絲" (plasmodesmen)。

胞間連絲胞間連絲
胞間連絲見於所有的高等植物、某些低等植物如有些藻類以及真菌。在有胞間連絲的植物中,大多數細胞間都有胞間連絲,胞質可在其間流動,使整個植物體成為共質體。但在某些成熟細胞之間有時並不存在這種結構,如蠶豆洋蔥氣孔保衛細胞之間的壁上就沒有。在同一細胞的不同部分的壁上,胞間連絲出現的數目常不相同。一個沿縱向排列的細胞,其橫向壁上出現的數目常高於縱向壁。胞間連絲的數目可以多至平均每平方微米 140個。胞間連絲是一種動態結構,它不僅是細胞板形成後保留的結構,而且還能次生增添。在光學顯微鏡下觀察胞間連絲一般均需將標本先經膨脹和染色處理,常用的處理液為盧戈爾氏液(1%碘溶在2%碘化鉀溶液中)。只有少數植物如馬錢子海棗柿子和歐洲七葉樹種子的胚乳子葉細胞標本可不經處理直接看到胞間連絲。在光學顯微鏡下胞間連絲的直徑因不同植物和不同狀況而異,約在0.1~0.5微米之間。在電子顯微鏡下,用鋨酸高錳酸鉀固定切片後,所看到的胞間連絲的直徑僅及光學顯微鏡下的十分之一,約0.06微米。從圖 1可以看出內質網與鏈管──連線在位於胞間連絲兩端的兩個內質網腔的鏈狀管子──可從一個細胞連線到另一個細胞。鏈管的直徑約0.02微米,其管壁由蛋白質亞單位組成。
胞間連絲胞間連絲

胞間連絲的結構差異很大,可分5種類型(圖2)。

胞間連絲的主要功能是:①細胞間物質包括小泡的運輸和轉移;②信息、刺激的傳導;③影響細胞的生長、發育和分化。如高等植物頂端分生組織的胞間連絲分布狀況就與分化的控制有關,例如蕨類植物桂皮紫萁胞間連絲在垂周壁與平周壁的分布數目不同就影響了頂端早期葉的發育。此外病毒有時也可經胞間連絲傳播。

胞間連絲胞間連絲

胞間連絲在功能上與動物細胞間的間隙連線類似,它允許分子量小於800Da的分子通過,在相鄰細胞間起通訊作用。但通過胞間連絲的分子運輸也要受到調節。實驗證明,在胞間連絲正常的情況下,有些低分子量的染料分子卻不能通過。然而某些植物病毒能製造特殊的蛋白質,這種蛋白質同胞間連絲結合後,可使胞間連絲的有效孔徑擴大,使病毒粒子得以通過胞間連絲在植物體內自由播散和感染。

胞間連絲還對細胞分化起一定作用。在高等植物中,頂端分生組織的細胞分化與胞間連絲的分布有著相應的關係。隨著細胞的生長和延長,側壁上的胞間連絲逐漸減少,而橫壁上的卻仍保持很多。植物相鄰細胞間的細胞核可經胞間連絲穿壁。

初生胞間連絲是高爾基器小泡融合成細胞板時,因被伸入於其間的內質網膜阻止其融合而形成的(圖3)。

次生胞間連絲是由一些降解酶(果膠酶半纖維素酶纖維素酶)的作用使完整的細胞壁穿孔而成。被子植物花粉母細胞間減數分裂早前期出現的次生胞間連絲直徑大,約0.5~1.5微米,特稱細胞融合道。雖然它們能在初生的胞間連絲的位置上形成,但和一般胞間連絲並不完全相同。

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