分散高爾基體分裂

分散高爾基體分裂是由許多扁平的囊泡構成的以分泌為主要功能的細胞器的分裂。分散高爾基體分裂的主要功能將內質網合成的蛋白質進行加工、分類、與包裝,然後分門別類地送到細胞特定的部位或分泌到細胞外。

分散高爾基體分裂是由許多扁平的囊泡構成的以分泌為主要功能的細胞器的分裂。又稱高爾基器或高爾基複合體分裂;在高等植物細胞中稱分散高爾基體分裂。最早發現於1855年,1898年由義大利人卡米洛·高爾基(CamilloGolgi,1844-1926)在光學顯微鏡下研究銀鹽浸染的貓頭鷹神經細胞內觀察到了清晰的結構,因此定名為高爾基體。因為這種細胞器的折射率與細胞質基質很相近,所以在活細胞中不易看到。高爾基體從發現至今已有100多年的歷史,其中一半以上的時間是進行關於高爾基體的形態甚至是它是否真實存在的爭論。細胞學家賦予它幾十種不同的名稱,也有很多人認為高爾基體是由於固定和染色而產生的人工假像。直到20世紀50年代套用電子顯微鏡才清晰地看出它的亞顯微結構。它不僅存在於動植物細胞中,而且也存在於原生動物和真菌細胞內。

分裂過程

高爾基體是由數個扁平囊泡堆在一起形成的高度有極性的細胞器。常分布於內質網與細胞膜之間,呈弓形或半球形,凸出的一面對著內質網稱為形成面(formingface)或順面(cisface)。凹進的一面對著質膜稱為成熟面(matureface)或反面(transface)。順面和反面都有一些或大或小的運輸小泡,在具有極性的細胞中,高爾基體常大量分布於分泌端的細胞質中。因其看上極像滑面內質網,因此有科學家認為它是由滑面內質網進化而來的。
扁平囊的直徑為1um,由單層膜構成,膜厚6~7nm,中間形成囊腔,周緣多呈泡狀,4~8個扁平囊在一起,某些藻類可達一二十個,構成高爾基體的主體,稱為高爾基堆(Golgistack)。

高爾基體膜含有大約60%的蛋白和40%的脂類,具有一些和ER共同的蛋白成分。膜脂中磷脂醯膽鹼的含量介於ER和質膜之間,中性脂類主要包括膽固醇,膽固醇酯和甘油三酯。高爾基體中的酶主要有糖基轉移酶、磺基-糖基轉移酶、氧化還原酶、磷酸酶蛋白激酶甘露糖苷酶、轉移酶和磷脂酶等不同的類型。

高爾基體由兩種膜結構即扁平膜囊和大小不等的液泡組成。其表面看上去極像光面內質網。扁平膜囊是高爾基體最富特徵性的結構組分。在一般的動、植物細胞中,3~7個扁平膜囊重疊在一起,略呈弓形。弓形囊泡的凸面稱為形成面,或未成熟面;凹面稱為分泌面,或成熟面。小液泡散在於扁平膜囊周圍,多集中在形成面附近。一般認為小液泡是由臨近高爾基體的內質網以芽生方式形成的,起著從內質網到高爾基體運輸物質的作用。糙面內質網腔中的蛋白質,經芽生的小泡輸送到高爾基體,再從形成面到成熟面的過程中逐步加工。較大的液泡是由扁平膜囊末端或分泌面局部膨脹,然後斷離所形成。由於這種液泡內含扁平膜囊的分泌物,所以也稱分泌泡。分泌泡逐漸移向細胞表面,與細胞的質膜融合,而後破裂,內含物隨之排出。不同細胞中高爾基體的數目和發達程度,既決定於細胞類型、分化程度,也取決於細胞的生理狀態。

主要功能

分散高爾基體分裂的主要功能將內質網合成的蛋白質進行加工、分類、與包裝,然後分門別類地送到細胞特定的部位或分泌到細胞外。

許多糖蛋白同時具有N-連線的糖鏈和O-連線的糖鏈。O-連線的糖基化在高爾基體中進行,通常的一個連線上去的糖單元是N-乙醯半乳糖,連線的部位為Ser、Thr和Hyp的OH基團,然後逐次將糖基轉移到上去形成寡糖鏈,糖的供體同樣為核苷糖,如UDP-半乳糖。糖基化的結果使不同的蛋白質打上不同的標記,改變多肽的構象和增加蛋白質的穩定性。在高爾基體上還可以將一至多個氨基聚糖鏈通過木糖安裝在核心蛋白的絲氨酸殘基上,形成蛋白聚糖。這類蛋白有些被分泌到細胞外形成細胞外基質或粘液層,有些錨定在膜上。
負責對細胞合成的蛋白質進行加工,分類,並運出,其過程是RER上合成蛋白質→進入ER腔→以出芽形成囊泡→進入CGN→在medialGdgi中加工→在TGN形成囊泡→囊泡與質膜融合、排出。

高爾基體對蛋白質的分類,依據的是蛋白質上的信號肽信號斑

早期根據光鏡的觀察,已有人提出高爾基體與細胞的分泌活動有關。近年來,運用電鏡、細胞化學及放射自顯影技術更進一步證實和發展了這個觀點。高爾基體在分泌活動中所起的作用,主要是將粗面型內質網運來的蛋白質類的物質,起著加工(如濃縮或離析)、儲存和運輸的作用,最後形成分泌泡。當形成的分泌泡自高爾基囊泡上斷離時,分泌泡膜上帶有高爾基囊膜所含有的酶,還能不斷起作用,促使分泌顆粒不斷濃縮、成熟,最後排出細胞外。最典型的,如胰外分泌細胞中所形成的酶原顆粒。放射自顯影技術證明,高爾基體自身還能合成某些物質,如多糖類。它還能使蛋白質與糖或脂結合成糖蛋白和脂蛋白的形式。在某些細胞(如肝細胞),高爾基體還與脂蛋白的合成、分泌有關。

高爾基體的膜無論是厚度還是在化學組成上都處於內質網和質膜之間,因此高爾基體在進行著膜轉化的功能,在內質網上合成的新膜轉移至高爾基體後,經過修飾和加工,形成運輸泡與質膜融合,使新形成的膜整合到質膜上。

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