盤霜霉屬

盤霜霉屬,腐霉科菌類。菌絲絲狀,分枝,無色,無隔膜,多核,細胞間生; 吸器小球狀或棍棒狀。現發現該屬廣泛分布於全世界,並常引起一些重要的 植物病害,與人類的關係很密切。

基本信息

形態特徵

菌絲絲狀,分枝,無色,無隔膜,多核,細胞間生;吸器小球狀或棍棒狀。孢囊梗有限生長,單枝或成簇從氣孔出,無色,基部常稍膨大,上部多次雙叉狀銳角分枝,末枝頂端擴大成盤狀或球狀,邊緣環生3-6個小梗,小梗上各頂生一孢子囊。孢子囊近球形,卵形或廣橢圓形,無色,具乳突或不明顯,同步成熟,脫落,以芽管或遊動孢子萌發。卵孢子生寄主組織中,球形,黃褐色;壁平滑或粗糙,與藏卵器壁分離。

模式種:

BremialactucaeRegel。

討論:

Bremia屬是Regel於1843年根據寄生於菊科植物萵苣LactucaangustanaBisch(=L.saticaL.)上的菌為模式建立的。當時,他在法國發現這種霜霉孢囊梗的末枝頂端膨大成為小泡囊狀,陀螺狀或半球形,邊緣生有2-8個圓錐形突起的小梗,與Corda(1837)建立的霜霉屬Peronospora孢囊梗末枝頂端是尖細的形態有顯著的區別。Regel將這種菌命名為BremialactucaeRegel,並以這個種為模式建立了盤霜霉屬Bremia。
現發現該屬廣泛分布於全世界,並常引起一些重要的植物病害,與人類的關係很密切
在這個屬建立之後的很長一段時間,它的寄主只限於菊科植物。後來,1914年Nau-mov(HayMOB)在俄國東部與我國東北接壤地方,與菊科植物親緣關係很遠的禾本科植物藎草ArthraxonciliarisBeauv.上發現了禾生盤霜霉BremiagraminicolaNaumov。近年,劉惕若白金鎧(1985)又報導了采自中國東北地區黑龍江省石竹科植物種阜草Moehringialateriflora(L.)Fenzl上的莫石竹盤霜霉BremiamoehringiaeT.R.Liu&Pai以及白宏彩等(1985)報告了在我國西北地區的甘肅省發現的寄生於藜科植物甜菜上的甜菜盤霜霉BremiabetaeBai&X.Y.Cheng。至此,盤霜霉屬的寄主植物增加至4科,但菊科是它的最大寄主植物科。以B.lactucae為例,如1888年Saccardo一次就記載這個種的寄主有菊科的15屬植物。此後,不少研究者,以菌的形態及交叉接種的方法,對菊科植物上的Bremia進行了研究,1914年Sawada將分布於中國台灣省菊科植物上的Bremia,分別描述為B.ellipticaSawada(寄主:LactucabrevirostrisChamp.及L.formosanaMaxim.);B.microsporaSawada(寄主:LactucadebilisMaxim.);B.sonchiSawada(寄主SonchusoleraceusL.);B.ovataSawada(寄主CrepisjaponicusBenth.);及B.saussureaeSawada(寄主SaussureaaffinisSprend.)五種。1919年,Schweizer又進一步對菊科17屬的30種植物上的Bremia作了互動接種試驗,證明這些菌有明顯的寄生專化性,它們都只能侵染它們各自原來主屬中的某一些種類,它們的侵染都不超出寄主“屬”的範圍。因此他認為B.lactucaeRegel這個種,包括了許多個生理小種(biologicrace)。後來Ito&Tokunaga(1935),Milovtzova(MилOBцOBa,1936),Svuuucu&&anky(1956),Ubrizsy&Voros(1966),Uljanishchev(ильЯHишeB,1967),Novotelnova&Pysti-na(HoBOTeльHOBOицьICиHA,1985),及陶家鳳、秦芸(1983)等,都先後在菊科植物上發現了這個屬的新成員。凌立和戴銘傑(Ling&Tai,1945)在四川成都對7種菊科植物上的Bremia作了形態比較,互動接種及生態調查,除了LactucasativaL.與L.indicaL.上的菌能互動侵染之外,其他幾種寄主上的菌,包括L.chinensis(Thunb.)C.Tanaka上的菌,都只能侵染它們原來的寄主,對參試的另幾種植物不發生侵染。他們根據泥糊菜SaussureaaffinisSprend.上的菌,孢子囊顯著地大,而且泥糊菜屬於菜薊族植物,它與參試的其餘6種屬於菊苣族植物的親緣關係相距甚遠,因此明確承認Sawada(1914)命名的BremiasaussureaeSawada,其餘的菌,根據它們各自的專化性,都作為B.lactucae的變型。他們對Bremia的種的區分,注意到了形態及寄主專化性,尤其是提到了寄主“族”的界限。Uljanishchev(1967)研究了亞塞拜然的霜霉,他在B.lactucae的種下首次建立了變種。Novotelnova在前蘇聯對霜霉有較系統和深入的研究,1978年她在關於Bremia種的分類討論中,對B.lactucae的種下建立變種表示贊同,並進一步強調了寄主專化性對專性寄生菌分類的重要性,她引用了動物學家麥爾(Mayr,1971)在《動物分類學原理》中關於寄生蟲分類方面所提出的觀點:“對於沒有共同寄主的種來說,不存在基因交換的可能性,即使形態學上的區別相對不太大時,諸如此類,也應該認為遺傳的障礙達到了種的水平。”她認為,Mayr的觀點可能也適用於包括Bremia在內的像霜霉這樣的專性寄生菌的分類。Novotelnova&Pystina(1985)記載了前蘇聯的Bremia共有7種15變種,可惜她們在B.lactucae的種下分類方面,與她上述的觀點有些矛盾。在這個種所包含的變種的寄主,有的是千里光族,有的是菜薊族或菊苣族。
現今對菊科植物上寄生的Bremia仍還有人採用寄主範圍相當寬的“大種”。Shaw在1979年與Renfro&Shankara的私人通信中,認為Bremia只有B.lactucaeRegel一個種,其實Shaw對霜霉分類的大種觀點,在對十字花科及藜科植物上寄生的Peronospora就已經表達了(Yerkes&Shaw,1959)。Constantinescu&Negrean(1983)記錄羅馬尼亞的霜霉時,也只承認菊科植物上B.lactucae一個種。在這個種下,他們匯集了在菊科跨族的20屬寄主。眾所周知,菊科是在全世界分布廣泛的一群古老植物,據《中國高等植物圖鑑(第四卷)》(1975),全世界的菊科植物共約1000屬,25000-30000種,分布於我國的有200多屬2000餘種,因此菊科植物是植物界中屬的數目最多的科。這個科下設族(多數同意設12族),每族又包含著數目不等的若干屬和種。作為專性寄生的、長期與寄主植物共同進化的Bremia,既然其寄生範圍限於寄主植物一定屬的某些種,它的形態也會相應有所不同。我們贊同對於專性寄生菌應以菌物形態及寄生專化性結合起來劃分種的觀點,菊科植物上寄生的Bremia的種的界限,限定在不跨寄主“族”的範圍,即Bremia的種所包括的寄主至少不應跨“族”,在同一族的寄主上寄生的菌,凡具穩定的形態特徵的,應定為不同的種。在同族的近緣屬植物上寄生的菌,僅只在孢囊梗或孢子囊長短、大小有一些差別的,則定為變種。這樣既避免了過寬的種的界限,使許多不同形態、寄主親緣關係很遠的菌聚合成為“大種”,也避免了只要互動接種不成功,就定為不同的種的分種太細的觀點。
Bremia是一類侵染植物綠色部分的純寄生菌,現全世界已報導Bremia的種及種以下的分類單位共約40個。我國已報導Bremia屬13個種和變種。

盤點霜霉目的真菌(三)

霜霉目是真菌門、鞭毛菌亞門、卵菌綱、的1目。霜霉目是卵菌綱中最大、發展階段最高的1目。霜霉目下分腐霉科、霜疫霉科霜霉科和白銹科4科,約20屬320種。本期為第三期。

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