卵菌綱

卵菌綱

卵菌綱(Oomycetes)真菌的營養體是很發達的、無隔膜的菌絲體,少數低等的是多核的有細胞壁的單細胞。它的營養體是二倍體,細胞壁主要成分為纖維素,與其他真菌有明顯不同。無性繁殖形成遊動孢子囊,其中產生多個雙鞭毛的遊動孢子。有性生殖產生卵孢子。在藏卵器內形成一個或多個卵孢子,所以這類真菌一般稱作卵菌。卵菌綱一般分為4個目:鏈壺菌目(Lagenidiales)、水霉目(Saprolegniales)、水節霉目(Leptomitales)和霜霉目(Peronosporales)。其中寄生高等植物並引起嚴重病害的是霜霉目真菌,如腐黴菌、疫黴菌、霜黴菌和白鏽菌等。少數水霉目真菌也可以寄生高等植物,但寄生能力較弱,有的可以為害魚類,引起魚的水霉病。已記載的卵菌綱真菌有95屬,約694種。

基本信息

簡介

卵菌綱:水霉目卵菌綱:水霉目

卵菌綱Oomycetes鞭毛菌亞門的1綱。因本綱真菌有性生殖產生卵孢子得名。營養體多為發達的菌絲體,少數菌絲體不發達或缺如。無性繁殖多由孢子囊或遊動孢子囊產生遊動孢子,遊動孢子具等長的雙鞭毛,遊動時茸鞭向前,尾鞭向後。

有的孢子囊萌發以芽管代替遊動孢子,然後由芽管發育成菌絲體。有性生殖時產生高度分化的異形配子囊:雌配子囊分化為球形或近球形的藏卵器,內含一至多個卵球;雄配子囊分化為棍棒形、亞球形或短柱形的雄器,與藏卵器接觸交配後,受精的卵球發育成卵孢子。性器官的形態建成非常複雜,可能受多種基因或分泌物控制。

例如綿霉屬在有性生殖期產生雄配子囊的菌絲,能分泌性激素A(又稱成雄素),誘導雄性菌體形成雄器,並在雄器中產生雄配子。性激素A已由J.D.畢洛克(1976)鑑定是一種甾體。雄性開始發育時又分泌一種性激素B(又稱成雌素),誘導雌菌體產生藏卵器。這說明綿霉的有性生殖是受到嚴格控制的。

分類

卵菌綱卵菌綱

根據菌體的形態、卵球的數目和遊動孢子的類型等,卵菌綱下分4目:水霉目水節霉目、鏈壺菌目和霜霉目共74屬、580種。從水生到陸生、腐生到寄生、簡單到複雜的一般生物進化規律,在卵菌中都得到體現。長期以來,人們常用這類真菌作為研究生物演化的重要材料。

在無性繁殖中,卵菌由水生走向陸生,遊動孢子遊動的時間和次數逐漸縮減,直至高等卵菌的孢子囊不易或不再形成遊動孢子,而產生能脫落、靠風傳播的孢子囊,其作用如同分生孢子。在有性生殖中,卵球數目的逐漸減少和卵周質的出現都是演化線上的明顯標誌。

結構

卵菌細胞的細微結構,如線粒體的形狀和排列方式,細胞壁含有纖維素,賴氨酸的生物合成通過二氨基庚二酸途徑(DAP),核循環僅在雌雄配子囊中發生短暫的單倍體階段,而在整個生活史中是以二倍體階段為主等,都與其他真菌截然不同,很象高等植物。因此,G.F.利達勒(1974)、L.馬古利斯(1974)、R.L.謝弗(1975)等人都主張把卵菌排除在真菌界之外。C.J.亞歷克索普洛斯和C.W.米姆斯(1979)等多數真菌學家持保留態度。R.H.惠特克(1969)則認為卵菌起源於與金藻有關的無色素鞭毛生物。

常規藥劑

卵菌綱水霉目卵菌綱水霉目

1、多作用位點的保護性殺菌劑用於防治卵菌病害的保護性殺菌劑主要是銅製劑和硫代氨基甲酸鹽及類似物,它們均是能量生成抑制劑。自1874年在法國發現葡萄霜霉病、1882年Millardet發現波爾多液對該病的殺菌活性至今,銅製劑用於防治卵菌病害已有100多年的歷史,波爾多液後來被譽為殺菌大王,是殺菌劑發展的里程碑。銅製劑早期使用的品種主要是硫酸銅、王銅和波爾多液,從使用硫酸銅防治馬鈴薯晚疫病出現的藥害中人們注意到古老的銅製劑對作物的為害。因此,從安全性著手對銅的加工技術進行了深人的研究,對作物安全性高的銅製劑不斷出現。如美國固信公司的可殺得(氫氧化鋼)可濕性粉劑,日本北興化學株式會社的加瑞農(氧氯化銅、春雷黴素)可濕性粉劑,諾華公司的靠山(氧化亞銅)水分散劑等等。硫代氨基甲酸鹽類殺菌劑的發現,增加了殺菌劑對作物的安全性,對卵菌病害的防治起到過重要作用。主要品種有代森錳、代森鋅、代森錳鋅、代森胺等,該類藥劑具有廣譜性,除對卵菌病害具有防效外對大部分植物病害具有較好的防治作用,此類藥劑具有表面保護作用,可以抑制卵菌的抱子囊釋放遊動抱子和抱於萌發,不易產生抗藥性。但殺菌活性較低,用藥量較大。由於這些藥劑不能被植物吸收並在植物體內轉移,病菌一旦侵人寄主體內再施藥基本無效,因此,用此類藥劑防治卵菌病害必須在病害發生前使用。具有此特點的還有百菌清和滅菌丹。
2、專化型作用的內吸性殺菌劑內吸性殺菌劑對卵菌殺菌活性高,殘留低,內吸性強,可被植物迅速吸收並在植物組織內運轉,在卵菌病害防治中發揮重要作用。目前國內使用較多的主要有甲霜靈、苯霜靈惡霜靈乙磷鋁、霜霉威、霜脲氰等。甲霜靈、苯霜靈、惡霜靈屬苯基醯胺類殺菌劑,具有很強的保護和治療作用,是目前國內廣泛使用的卵菌病害防治劑中活性較高、使用量最大的一類殺菌劑。其中最具代表性的是甲霜靈,80年代初採取拌種防治穀子白髮病獲得成功後,相繼在防治葡萄霜霉病、黃瓜霜霉病、菸草黑莖病、橡膠潰瘍病等卵菌病害上廣泛使用。以甲霜靈200~250g(a·I.)/hm{/2}葉部噴霧可以控制地上部分葉、果實病害,2~2.5g(a.I.)/hm{/2}土壤處理可以防治根部病害,僅甲霜靈一個品種每年就有近千噸的用量。甲霜靈與保護劑有不同的作用機理,對卵菌遊動抱子的釋放、萌發和侵人的抑制作用不明顯,但能抑制病菌侵人植物後病害發展的各個主要階段,如菌絲在植物體內的生長、吸器形成及孢子囊的產生,而且可以被植物的根、葉和梢迅速吸收,並通過導管和細胞間隙等非生活空間系統向植株上部轉移。對由卵菌引起的霜霉病、疫霉病白鏽病、菸草黑莖病、穀子白髮病均有很好的防治作用。乙磷鋁是卵菌防治劑中另一個重要的品種,對疫黴菌的大多屬和霜黴菌有較高活性,並具有獨特的殺菌機理,它被植物吸收後與植物發生互作,產生對病菌有毒物質或誘導植物的免疫反應。乙磷鋁有很好的治療作用和內吸性,在植物體內傳導能力很強,尤其是向下傳導,因此通過葉面噴霧可有效控制整部和根部病害。但乙磷鋁在土壤中施用藥效穩定性較差,持效期較短,適契約持效期長、具有協同作用的殺菌劑混用或混配。在防治卵菌的內吸性殺菌劑中套用較多的還有霜霉威和霜脲氰。霜霉威特別適用於土壤處理、球莖及根浸漬和種子處理,防治由疫黴菌、腐黴菌引起的根莖部病害。霜脲氰對霜霉目真菌的活性因不同屬而有較大差異,對致病疫霉具有很高活性,在病菌侵人初期使用療效很高,主要用於防治馬鈴薯晚疫病,但是霜脲氰只有局部內吸性,在植物體內只能進行短距離傳導,持效期短,通常不能單獨使用,應與銅製劑、代森錳鋅等混配,以提高藥效及延緩抗性產生。
3、防治卵菌病害的混合農藥製劑用於防治卵菌病害的混合製劑至今在國內登記的有十幾個品種,主要由甲霜靈、苯霜靈、惡霜靈、乙磷鋁同保護性殺菌劑代森錳鋅、福美雙、滅菌丹百菌清、硫酸銅復配而成。在目前卵菌病害防治中占有重要地位,僅58%甲霜靈錳鋅混劑每年就有400噸的用量。另外64%防毒礬可濕粉、72%霜脲錳鋅(克露)可混粉、3.2%惡甲水劑、35%甲福(青枯靈)可濕粉也是卵菌病害防治劑中的重要品種。

抗藥性治理

卵菌綱卵菌綱

1、做好新品種的保護工作一個新殺菌劑品種從研製開發至推廣套用,一般需要5~10年,甚至需要更長的時間。新品種問世後人們往往注意推廣套用,銷售賺錢,而忽略對抗藥性潛在危險的研究,未能採取適當的使用策略導致抗性產生。甲霜靈就是一個非常好的例子,80年代中期在中國投產時,有關抗性問題在國外已有報導,但未能引起生產者和管理部門的重視,以至甲霜靈單劑在國內銷售長達十幾年之久,即使後來開發了系列混劑但對抗性治理已無實際價值。因此,對烯酸嗎琳、氟嗎琳及即將在國內推廣使用的RH7281等,採取在推廣使用前進行抗性風險評估,限制單劑的登記、銷售和使用,在未產生抗性之前推廣使用混合製劑,與內吸性殺菌劑相復配的藥劑應選擇多作用位點的保護劑。這樣能減少選擇壓力,降低抗藥菌株的適合度,延緩抗性產生。
2、科學合理的使用農藥對於卵菌病害來說科學合理的使用農藥不僅是治理抗性的有效手段,也是防治卵菌病害唯一行之有效的方法。根據殺菌劑的作用機理,有針對性地制定一套科學用藥方案。包括混用或交替使用不同作用機制的殺菌劑,限制一種藥劑在一個地區一個生長季節的使用次數,制定合理的使用劑量,儘量避免將內吸性殺菌劑做為化學治療劑,不用拌種和灌根方式防治葉部病害,減輕藥劑對自然抗性菌株的選擇壓力,防止抗性產生。
3、對苯基醯胺類殺菌劑的抗性治理對策迄今為止在中國苯基醯胺類殺菌劑仍是卵菌病害防治劑中使用量最大的一類品種。由於抗藥性問題造成此類藥劑防治卵菌病害的防效下降、使用劑量加大、施藥次數增多的惡性循環。儘管苯基醯胺類殺菌劑的抗性問題已引起人們的高度重視,但對其抗性治理的成效甚微。因此,抗性治理的重中之重是提高對抗性治理重要性的認識,樹立大局觀念,加強統一管理,在全國範圍內禁止苯基醯胺類殺菌劑單劑生產、銷售和使用。進行抗性現狀的普查與監測,針對不同的抗性水平採取相應的防治策略。在高抗地區禁止使用苯基醯胺類殺菌劑及含有此成分的混合製劑,推廣使用霜霉威、霜脲錳鋅、安克錳鋅、滅克錳鋅(氟嗎琳、代森錳鋅混劑)及其他與苯基醯胺類殺菌劑無互動抗性的殺菌劑。在無抗性及低抗性地區使用甲霜靈錳鋅、防毒礬(惡霜靈)等混劑,一個生長季節使用次數控制在3次以內,同時與霜霉威、霜脲錳鋅、安克錳鋅、滅克錳鋅交替使用。儘量多的推廣使用不同作用機理的卵菌病害防治劑,科學合理地利用苯基醯胺類殺菌劑,使其抗性水平控制在最低限。
4、提高農藥使用技術充分發揮藥劑性能在卵菌病害的防治中,使用化學農藥依然是防治措施中最簡便有效的方法。提高農藥使用技術是確保殺菌劑藥效穩定發揮、減少污染、保護環境的關鍵。近幾年對農藥使用技術的研究已引起人們的高度重視,對農藥的科學使用技術研究也取得了很大的進步和發展,形成了一門新的學科一農藥使用工藝學(PesticideApplicationTechnology),它以提高農藥有效利用率和減輕農藥對環境的不良影響為研究宗旨,涉及到農藥化學、農藥劑型、植保機械、有害生物行為學及與其相關的作物栽培學、流體力學、氣象學等多門學科。近年提出的"環境相容性農藥-劑型-使用技術"將農藥使用技術的研究提高到了一個新領域。因此,根據卵菌病害的發生特點和使用藥劑的作用機制,將農藥劑型、施藥方法、施藥機械。作物種類、耕作方式結合在一起制定一套綜合的農藥使用技術,是取得卵菌病害防治成功的關鍵。卵菌的進化一般認為是從水生到陸生,由腐生到專性寄生。卵茵大部分生活在水中或潮濕的土壤中,部分比較高等接近陸生的卵菌主要寄生在高等植物體內,因此,卵菌具有一個共同的特點一"親水疏油"。這樣在農藥劑型的選擇上,水劑、水乳劑、水分散粒劑、懸浮劑與卵菌有更好的親合性,更適合卵菌病害的防治,更好地發揮藥效。由於上述劑型均以水為介質,可避免大量有機溶劑流人上壤和加工粉塵對環境造成的不良影響。在施藥技術方面,合理的使用劑量、正確的施藥方法、農藥施藥的關鍵時期、不同作用機製藥劑的輪換使用,都是保證和較長時期維持較高防治效果的基礎。施藥機械的改進和提高是發揮農藥防治作用的保障,超低容量噴霧技術和靜電噴霧技術的套用及進一步提高,使霧滴變得更細,植物表面著藥更加均勻、沉積量明顯增加,不僅發揮較高的防效,同時大幅度地降低施藥劑量並防止農藥進人環境造成污染。另外抗病品種的選育、耕作制度的改善是協同卵菌防治劑藥效發揮的重要因素。
隨著分子生物學的發展、基因工程技術的提高,以及人們環保意識的增強,21世紀在研製開發新型專化、高效低毒殺菌劑的同時,農藥使用工藝學也將是人們研究和關注的重點。

防治中存在的主要問題

霜霉威霜霉威

1、藥劑品種老化單一自80年代初大面積使用乙磷鋁,80年代中期甲霜靈的廣泛使用,至90年代初,甲霜靈及其系列產品的使用量逾千噸。近20年,尤其是近10年卵菌病害的化學防治藥劑幾乎由甲霜靈及苯霜靈、惡霜靈等苯基醯胺類殺菌劑一統天下。儘管近幾年開發了霜霉威、霜脲氰等新產品,但其用量仍無法與苯醯胺類相比,致使長期、單獨、大量、重複、大面積地使用同一藥劑或同一作用機制的內吸性殺菌劑,導致藥效下降,用藥量增加,使眾多的卵菌病害失去控制。
2、病菌抗藥性日趨嚴重國內目前用於防治卵菌病害的主要內吸殺菌劑苯基醯胺類及乙磷鋁均已出現抗性,有關兩類藥劑抗性問題已有很多報導。卵菌對苯基酸胺類的抗藥性由隱性的單基因或核內的單作用位點控制,發展速度快,抗性水平高,抗性菌株能穩定遺傳;抗性菌適合度強,在田間與野生菌具有相同的竟爭力,苯基醯胺類藥劑單一、連續、大面積使用造成病菌種群選擇壓力增大,抗性菌株迅速發展成為優勢種群,導致抗性產生,苯基醯胺類殺菌劑的個別品種間存在互動抗性。乙磷鋁屬中等抗藥風險品種,抗性主要表現為防效下降,用藥量增加,與苯基醯胺類相比抗性發生速度慢、抗性水平低。由於缺少內吸性卵菌病害防治藥劑品種,苯基醯胺類及乙磷鋁仍在大量使用,使用劑量繼續提高,施藥次數不斷增加,抗性繼續發展,不能控制病害流行。
3、製劑加工技術滯後影響藥效發揮,濫用農藥現象普遍存在現有的卵菌病害防治劑中,除霜霉威的加工劑型為水劑外,其他大部分殺菌劑品種的加工劑型均為可濕性粉劑。由於我國現行的可濕性粉劑懸浮率的行業標準較低,因此,部分品種懸浮性較差,不同程度上影響藥效發揮,增加用藥量,不僅提高使用成本,還造成環境污染。此外由於缺乏植保技術推廣人員和健全的服務體系,對病害的發生不能及時準確地進行預測,制定合理的防治方案,在農藥使用上普遍存在濫用農藥現象,其主要表現為用藥次數增多、單一重複使用同一品種、施藥不及時、劑量不準確、噴施藥液量不足等等。導致抗性產生、藥效下降或出現藥害現象。

發展趨勢

氟嗎啉氟嗎啉

1、且推廣使用新型高效具有不同作用機制的殺菌劑。甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑是以天然抗生素StrobilurinA為先導化合物而開發的新型殺菌劑,自1969年Musikek及其合作者首先報導以來,對此類化合物的研究已成為殺菌劑開發的新熱點。甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑為能量生成抑制劑,其作用機理是通過與細胞色素bc{/1}複合體Q{/o}部位結合而抑制線粒體的電子傳遞,破壞能量生成,從而殺滅病菌。甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑具有廣譜性及較高的殺菌活性,並對環境高度安全。如捷利康公司的a-zoxystrobin(商品名:Abound),在20~25g/hm{/2}的劑量下對馬鈴薯疫病、番茄疫病、葡萄霜霉病及其他由卵菌所引起的病害有很高的防效,該藥對幾乎所有的真菌病害均有很高的生物活性,且具有全新的作用機制,與目前生產上使用的卵菌防治藥劑無互動抗性。此外,已商品化並推廣使用的還有巴斯夫公司的kresoxim—methyl(商品名:DISCUS),鹽野義製藥公司的metominofen(商品名:OKIBRIGHT)等。目前已有20幾家公司有相關品種報導,瀋陽化工研究院的SYP—2071也已獲得發明專利。
2、嗎啡類殺菌劑對卵菌具有防治作用的嗎琳類殺菌劑主要有烯醯嗎琳和氟嗎啉,此類殺菌劑不影響卵孢子釋放,但可強烈抑制卵孢子胞囊的形成、休眠孢子萌發和菌絲生長。初步研究證明該類殺菌劑作用於真菌細胞壁,影響細胞壁的形成。對由霜黴菌和疫黴菌引起的植物病害有很好的防治效果,與醯胺類殺菌劑無互動抗性。烯醯嗎琳(Dimethomorph)是一種肉桂酸衍生物,1988年由ShenGroup公司研製開發,成為防治葡萄霜霉病和馬鈴薯晚疫病的新品種,1992年獲得註冊登記並投放市場,使用劑量200~400g/hm。目前在國內使用的是由美國氰胺公司1996年在中國註冊登記的烯酸醯嗎啉與代森錳的混合製劑。氟嗎啉(試驗代號:SYP-L190),瀋陽化工研究院1994年研製,1998年在中國獲得發明專利。氟嗎啉對霜霉屬、假霜霉屬、疫霉屬等致病菌引起的植物病害具有保護和治療作用,該藥劑活性高,用量低,持效期長,對作物安全,具有一定的根系吸收和傳導作用,其活性略高於烯醯嗎琳,防治效果優於目前生產試驗的常規藥劑,防治卵菌病害田間使用劑量200~300g/hm。
3、其他類型的卵菌病害防治藥劑近幾年世界各大農藥公司研製的對卵菌病害具有很好防治作用的藥劑較多,如抑制線粒體呼吸作用的RPA407213和JE874。RPA407213是羅納-普朗克公司推出的卵菌病害防治劑,具有良好的內吸及滲透作用,兼備保護和治療活性,對卵菌引起的霜霉病、疫病等均有很高的防效,使用劑量75~150g/hm。杜邦公司的JE874除對卵菌病害具有良好的防效外,還具有優異的保護性能和抗雨水沖刷性,使用劑量40~200g/hm。RH—7281是由羅姆哈斯公司首先發現並申請專利的葉面施用醯胺類殺菌劑,該藥劑作用機制在卵菌防治劑中很獨特,它通過微管蛋白β-亞基的結合和微管細胞骨架破裂,抑制菌核分裂,不影響遊動孢子的遊動、孢囊形成和萌發,芽管的伸長受到抑制,從而阻止病菌穿透寄主,對卵菌病害具有很好的保護活性,與現有的卵菌病害防治劑無互動抗性,使用劑量100—250g/hm。此外,日本石原公司的IKF—916,拜耳公司的SZX—722等均可作為新的卵菌病害防治藥劑。

農藥套用

瑞凡懸浮劑(雙炔醯菌胺,英文通用名mandipropamid,農藥登記證號:LS20072480)瑞凡懸浮劑(雙炔醯菌胺,英文通用名mandipropamid,農藥登記證號:LS20072480)

卵菌綱病害殺菌劑——瑞凡在瓜果
25%瑞凡懸浮劑(雙炔醯菌胺,英文通用名mandipropamid,農藥登記證號:LS20072480),為新型卵菌綱病害殺菌劑,對霜霉屬和疫霉屬等卵菌綱致病真菌均有較好的活性,對西瓜疫病、辣椒疫病、馬鈴薯晚疫病等有特效。

作用機理
雙炔醯菌胺與纈霉威、苯噻菌胺及烯醯嗎啉的作用機制類似,通過干擾致病真菌的磷脂和細胞壁沉積物生物合成,達到抑制孢子的萌發和菌絲體的生長。對處於潛伏期的植物病害有較強的治療作用。

產品特點
1、殺菌活性高,抗性風險小。在防治馬鈴薯晚疫病中,明顯優於氰霜唑氟啶胺、代森錳鋅等藥劑,馬鈴薯晚疫病菌中未發現穩定的抗性分離菌株。

2、具有預防、治療及抗產孢活性。極好的預防活性,極低濃度下仍能表現很好的活性。

3、耐雨水沖刷能力極好。能在葉子表面跨層傳導,葉表的蠟質層與該藥有很好的親和力,因此,田間持效時間長。

4、要注意每季作物最多使用4次,安全間隔期3天。

使用方法
1、防治辣椒疫病,可先用62.5%銀法利懸浮劑15毫升/1桶水控制病害的流行,3~5天后使用25%阿米西達懸浮劑5毫升+25%瑞凡懸浮劑10毫升配成1桶水(即15千克)噴施,控制疫病的蔓延和減緩疫病的流行速度。

2、防治西瓜疫病,發病初期,可噴灑25%瑞凡懸浮劑2500倍液,隔7~10天一次,連續防治3~4次。必要時還可灌根,每株灌對好的藥液0.25~0.4升,如能噴灑與灌根同時進行,防效明顯提高。

3、防治馬鈴薯晚疫病,用25%瑞凡懸浮劑20~40毫升/667m2,一季作物最多使用6次,安全間隔期為3天。
4、防治甜瓜霜霉病,前期可用60%百泰水分散粒劑1500倍或70%品潤乾懸浮劑600倍預防,防治用25%瑞凡懸浮劑2500倍噴霧。

此外,還可防治甜瓜疫病瓠瓜疫病等。

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