光呼吸

光呼吸

光呼吸是所有行光合作用的細胞在光照和高氧低二氧化碳情況下發生的一個生化過程。它是光合作用一個損耗能量的副反應。

什麼是光呼吸

光呼吸(英語:Photorespiration)是所有行光合作用的細胞(該處“細胞”包括原核生物和真核生物,但並非所有這些細胞都能運行完整的光呼吸)在光照和高氧低二氧化碳情況下發生的一個生化過程。它是光合作用一個損耗能量的副反應。過程中氧氣被消耗,並且會生成二氧化碳。光呼吸約抵消30%的光合作用。因此降低光呼吸被認為是提高光合作用效能的途徑之一。但是人們後來發現,光呼吸有著很重要的細胞保護作用。
在光呼吸過程中,參與光合作用的一對組合:反應物1,5-二磷酸核酮糖(Ribulose-1,5-bisphosphate,簡稱為RuBP)和催化劑1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase, 簡稱為Rubisco)發生了與其在光合作用中不同的反應。RuBP在Rubisco的作用下增加兩個氧原子,再經過一系列反應,最終生成3-磷酸甘油酸。後者再經過部分光合作用過程,可再次重新生成為RuBP。
換言之,Rubisco對RuBP有兩種作用,既可將之導入生成能量獲得碳素的光合作用,也能使之進入消耗能量釋放碳素的光呼吸。由此可見,光呼吸和光合作用關係密切,它們之間的關係可以作一形象的理解:糖工廠內(行光合作用細胞,特別是植物)的葡萄糖生產線(光合作用)因一部機器(1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)構造不完善,一部分原材料(1,5-二磷酸核酮糖)不斷被錯誤加工,產出次品(2-磷酸乙醇酸),雖然有一補救措施,可將次品重加工並再次投入生產線,但是整個過程卻是非常費時費力的。這個錯誤加工和補救的過程就是光呼吸。
發生光呼吸的細胞需要三個細胞器的協同作用才能將光呼吸起始階段產生的“次品”“修復”,耗時耗能。這也是早期光呼吸被人們稱作“卡爾文循環中的漏逸”,“Rubisco的構造缺陷”的原因。有人提出,在農業上抑制光呼吸能促進植物生長。科學家在基因工程方面做出多種嘗試,試求降低植物的光呼吸,促進植物成長,為世界糧食問題提供一種解決方案。但是後來科學家發現,光呼吸可消除多餘的NADPH和ATP,減少細胞受損的可能,有其正面意義。又因為光呼吸與大氣中氧氣/二氧化碳比例聯繫非常緊密,科學家甚至認為可以通過控制陸地植物的數量,以控制地球大氣氧氣和二氧化碳的成分比。

正文

植物的綠色組織以光合作用的中間產物為底物而發生的吸收氧、釋放二氧化碳的過程。此過程只在光照下發生,其生化途徑和在細胞中的發生部位也與一般呼吸(也稱暗呼吸)不同。

發現史 1920 年O.瓦布格發現高氧分壓降低光合速率。1955年J.P.德克爾觀察到菸草葉片在照光停止後的短時間內放出大量CO2,稱為“CO2猝發”。他認為這是光下發生的呼吸釋放CO2過程的延續,並賦予這種呼吸以後來通行的光呼吸的含義。以後I.澤利奇等逐步闡明了光呼吸的機理,知道高氧分壓下光合速率的降低是由於光呼吸過程中的O2消耗和CO2釋放。
機理 光合碳循環中催化 CO2固定的二磷酸核酮糖(RuBP)羧化酶同時具有加氧酶的功能,催化RuBP的加氧反應,生成磷酸乙醇酸和3-磷酸甘油酸(3-PGA):

光呼吸

磷酸乙醇酸被磷酸酯酶分解生成乙醇酸,後者在乙醇酸氧化酶催化下氧化成乙醛酸:

光呼吸

乙醛酸經轉氨反應變為甘氨酸後,由兩個分子甘氨酸生成絲氨酸、CO2和NH3各一分子。這便是光呼吸的放CO2反應。絲氨酸以後轉變為羥基丙酮酸,再被還原及磷酸化成為3-PGA,後者又進入光合碳循環。光呼吸的總結果是把每 5個RuBP固定碳原子的數目從5降為3.5(見圖)。

光呼吸光呼吸
種間差別 四碳植物如玉米、甘蔗、高粱等的光呼吸很弱,在光下只放出很少的CO2,它們的CO2補償點也較低,只有2~5vpm〔1vpm=1/1000000(體積比)〕。三碳植物如小麥、大豆、菸草等的光呼吸較強,可達一般空氣中光合強度的50%;它們的CO2補償點也較高,可達40~60vpm 。三碳植物光合固定的碳有這么大的部分通過光呼吸重新放出,便降低了它們的光合效率(見四碳植物)。
測定方法 因為光呼吸中吸O2、放 CO2與光合作用(吸CO2、放O2)同時進行,所以用一般的氣體交換方法難於測定。可用的光呼吸測定方法有以下幾種:①在光照一段時間後,突然停止照光,出現CO2猝發,它的速率可代表光呼吸的速率;②使葉片在低O2(<1%)條件下進行光合作用,因此時光呼吸不進行,所以光合速率較高,其與常氧濃度(21%)下光合速率之差,可代表光呼吸速率;③將CO2濃度與光合速率的關係曲線外推到CO2為零時,光合速率為負值,它代表光呼吸速率;④向葉片供應14CO2使之進行光合作用後,以無CO2的空氣通過葉片表面,通過後含有呼吸時釋出的14CO2,從光下與暗中釋放的14CO2之差可以計算光呼吸。
生理意義 有幾種不同意見。一種意見認為光呼吸是有害的過程,它使植物損失有機碳和能量。而這種損失是RUBP羧化酶在有氧條件下不可避免地發生加氧反應的結果。另一種意見認為光呼吸有積極的生理功能,它使葉片在光很強而CO2不足的情況下,維持葉片內部一定的CO2水平,來避免光合機構在無CO2時的光氧化破壞;一定的CO2水平也可使RuBP羧化酶經常處於活化狀態,有利於光合作用的進行。此外,光呼吸過程中還生成甘氨酸和絲氨酸,從而與氮代謝相聯繫。

配圖

相關連線

相關詞條

相關搜尋

熱門詞條

聯絡我們