中生動物

中生動物

中生動物(Mesozoa)動物界中的1門。構造十分簡單的小型多細胞動物。中生動物僅具一層表皮細胞和若干軸細胞。營寄生生活,寄生於扁蟲、紐蟲、多毛類、雙殼類、蛇尾類及其他動物體內。僅中生動物一門。1839年,克羅思在頭足類的腎臟里發現了雙胚動物,1877年,E.van貝內登對這類動物進行了系統研究,認為它們是介於原生動物與後生動物之間的中間類型,因而名為中生動物。

外形特徵

中生動物門(Mesozoa)所有種類的通稱,為一類介於原生動物與後生動物之間的微小多細胞動物,似為兩者之間「遺失的一環」。形小,長不足1毫米至數毫米。蠕蟲狀,寄生於淺海海底無脊椎動物體內。1876年中生動物一詞創立,原指寄生於頭足類腎腔中的二胚蟲綱(Dicyemida)。無各自分離的器官系統,雖其生理功能均在細胞水平進行,但不是群體的原生動物。其體內細胞數目及排列方式相對恆定。體中央有一細長的生殖細胞(軸細胞),圍以一層具纖毛的體細胞,生活環分兩個繁殖相,線形體似蠕蟲,體前端的體細胞組成頭狀,用以固著於宿主腎組織上。軸細胞內尚含生殖細胞(稱為非配子),由此產生蠕蟲形似成體的幼體,幼體留在宿主體內。後個體轉變為菱形體,部分軸母細胞形成微小的雌雄同體的滴蟲形幼體原體,仍留在菱形體的軸細胞內,又產生精子及卵。合子發育成具纖毛的滴蟲形幼體(遊動幼體),離開親體及宿主進入水中,以後的發育情況不詳。二胚蟲常感染底柄的頭足類整個種群。直游蟲綱(Orthonectida)寄生於蚊尾、渦蟲、線蟲及多毛類,腹足類及雙殼類軟體動物的孵育囊內,為多核的阿米巴樣團塊(變形體),體內有無性生殖的細胞(稱為非配子),可生成雌雄異體的成體,離宿主入海水中。合子在母體內發育為具纖毛的幼體,幼體感染新宿主並形成變形體。直游蟲只感染一個地區一定比率的宿主動物。1969年研究直游蟲後發現其構造較前認為的複雜。除生殖細胞外,有特化的內收縮細胞及支持細胞。二胚蟲與直游蟲似無親緣關係,不可歸入一門(中生動物門)。
中生動物的形狀有細長、短圓,或分枝的。體表有一層纖毛表皮細胞或稱體皮 。前端分化形成極帽,用以附著宿主的細胞。中有大細胞,多呈蜂窩狀,形成中軸,稱為軸細胞,中央或有一腔,有纖毛。軸細胞可分化為生殖細胞,行有性生殖或無性生殖。有真正的世代交替。

種群分類

中生動物是一類小型的內寄生動物。它的結構很簡單,身體呈蠕蟲形,體長不超過9mm,具有複雜的生活史。目前已報導過的全世界中生動物的只有50種,僅有一綱二目。中生動物可分為二胚蟲目(Dicyemida)及直泳目(Orthonectida)兩個目。

二胚蟲(Dicyemida)

二胚蟲目的二胚蟲均寄生在軟體動物頭足類的腎臟內,身體呈線蟲形(nematogen)長約0.5—7mm,是由20—30個細胞組成。相同的種細胞數目是固定的。細胞也分兩層,外層是單層的具纖毛的體細胞(somatic cell),包圍著中央的一個或幾個延長的軸細胞(axial cells),身體前端的8—9個體細胞排列成兩圈,用以附著寄主,其餘的體細胞或多或少呈螺鏇形排列。體細胞具有營養的功能,軸細胞具繁殖功能。由軸細胞可以產生線蟲形幼體,也稱蠕蟲形幼體(vermiform larvae),幼體形成後離開母體,進入感染期,特別是在年幼或未成熟的寄主體內,通過這種無性生殖方式以增加群體的數量與密度。
當寄主成熟之後,或寄主體內種群數量極大時,軸細胞變成了兩性腺,它同時可以產生精子與卵子,並在體內受精,受精卵發育成滴毛形幼蟲(infusoriform larvae),幼蟲也具纖毛指向後端,前端有兩個細胞不具纖毛。幼蟲隨寄主排泄物排到海水中,以後的生活史不詳,可能又重新進入頭足類體內而沒有中間寄主。 直泳目中的動物寄生在許多無脊椎動物體內,例如扁形動物、線形動物、軟體動物、環節動物及棘皮動物等。成蟲多數雌雄異體,身體呈蠕蟲形,雌性個體較大,外層為單層的具纖毛的體細胞,呈環狀整齊排列,致使體表宛如分節狀,前端體細胞的纖毛指向前方,其餘的纖毛指向後方,體細胞中央圍繞著許多生殖細胞,(卵或精子)。在少數種類,成蟲雌雄同體,這時精細胞位於卵細胞的前方。

直泳目(Orthonectida)

雌性個體與雄性個體形成後,由寄主同時排到海水中,精子通過體壁進入雌體,在雌體內受精,受精卵在雌體內發育成具纖毛的幼蟲。幼蟲離開母體又感染新寄主。幼蟲進入新寄主之後變成多核的變形蟲狀的合胞體。合胞體由無性的碎裂方法產生雌性個體或雄性個體,例如直泳蟲(Rhopalura)。

生殖

中生動物有真正的世代交替,就Rhopalura一屬來說,軸細胞中有的分裂變成無性“種核”,繼以分裂發育成無性代蟲,離開母體在宿主腎臟內寄生,經過若干世代生殖,由於種群密度過大,改行有性生殖。在母體內產生雌蟲或雄蟲,進行異體受精,合子在母體內發育成一有纖毛的幼蟲。幼蟲脫離母體變成形似多核體的構造,再行無性生殖。

分類和演化

全世界已發現的中生動物不足100種,中生動物門下僅有一綱——桑椹綱、二目。①二胚蟲目:寄生於頭足類腎臟內,個體極小,絲狀,頭部稍大,體被纖毛。如二胚蟲(見圖)。②直游蟲目:在生活史的一個時期中,寄生於棘皮動物、紐蟲、渦蟲、若干環節動物或瓣鰓類動物。體小,多纖毛,如 Rhopalura ophiocoma。
1888年,B.哈切克發現中生動物與腔腸動物的浮浪幼蟲結構十分相似,因此,他把中生動物命名為似浮浪幼蟲綱,並把這類動物併入腔腸動物。大多數動物學家認為中生動物由扁形動物退化而來,而把它們附入扁形動物門。關於中生動物親緣關係,歷來就有兩種觀點;一是認為這類動物由低等後生動物退化而來,一是認為它們是最原始的後生動物。也有些學者認為:生物由於不是梯型進化而是分叉的樹枝型進化,所以在單細胞的原生動物和多細胞的後生動物之間,根本不存在中生動物。

分類爭議

中生動物的分類地位也是一個有爭議的問題,一部分學者基於它的生活方式及複雜的生活史認為它是退化的扁形動物,甚至認為可以列入扁形動物門,成為一個綱。另一種意見是基於它的身體結構有體細胞與生殖細胞之分化,體表普遍具有纖毛,並且有很長的寄生歷史,故認為中生動物是原始的種類,是由最原始的多細胞動物進化形成。近來經生物化學的研究指明:中生動物的細胞核中脫氧核糖核酸(DNA)包含了23%的鳥嘌呤與胞嘧啶,與原生動物的纖毛蟲類所含的量相近,但低於其他多細胞動物,例如扁形動物的DNA含有35—50%的鳥嘌呤與胞嘧啶,因此中生動物更可能是原始的多細胞動物。

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