凍原生態

凍原生態

凍原生態(tundra ecology),指凍原生態系統,是由極地平原和高山苔原的生物群落與其生存環境所組合成的綜合體。凍原又稱苔原,分布在北極附近和溫帶山地樹木線以上、生長著低矮植被和地下具永凍層的地帶。凍原氣候寒冷,每年僅有極短的植物生長期,只有一些低矮耐寒的木本及多年生草木植物以及苔蘚和地衣生長。英語Tundra一詞源自芬蘭語tunturi,指芬蘭北部的無樹丘陵地區,後由蘇聯學者發展為生態學術語。

類型分布

凍原生態長白山凍原
凍原有兩類,分布於北極平原地區的叫平地凍原或極地凍原;分布於山地頂部的叫山地凍原。

山地凍原是平地凍原在山地的變型。極地凍原分布於泰加林和北極寒漠之間,沿著歐亞大陸和北美的北部,環繞北冰洋構成一寬廣的凍原帶。歐亞大陸西部受墨西哥暖流影響,所以該處凍原帶很窄。隨著大陸性自西向東的增強,凍原帶的範圍向南擴伸,特別在西西伯利亞和中西伯利亞伸展得更南。在亞洲東北部和北美西北部,凍原帶較窄,但在山區廣泛發育山地凍原。北美東北部地勢比較平坦,又受寒流影響,在此處凍原又向南延伸,最南可達北緯52°左右。在山地,凍原常出現於垂直帶的上部,其頂部過渡到高山冰雪帶。

中國因緯度較低,不存在平地凍原,但在長白山阿爾泰山的近頂部,存在山地凍原。

根據R.H.惠特克(1970)等人的統計,世界凍原面積為800萬平方公里,占陸地總面積5.4%。

自然環境

凍原生態北極凍原
對生物來說,凍原的生態環境是十分嚴酷的。北極凍原氣候寒冷,年平均氣溫在0℃以下,冬季漫長而嚴寒,最低溫可達-70℃,有6個月不見太陽;夏季短暫而寒冷,整個晝夜都有太陽照射,最熱月平均氣溫0°~10℃之間。植物生長期很短,大約兩個月左右。年降水量不多,在前蘇聯歐洲部分為200~300毫米,亞洲東北部為100毫米左右,北美阿拉斯加為120毫米上下。降水次數多,氣溫低,蒸發弱,所以空氣相對濕度大。此外,風大,雲多,更增加北極凍原氣候的嚴酷性。山地凍原的氣候與北極凍原相似,不同的是北極圈以外的山地全年均有白天黑夜之分,日溫差大,降水較多(如長白山可達1075~1239毫米),日照強烈,紫外線較多。

由於氣候寒冷,地面風大,積雪不均,永凍層分布很廣,它是凍原帶非常獨特的現象。所謂永凍層是指土層下面永久

凍原生態凍原生態

處於凍結狀態的岩土層。深度自幾米至數百米,甚至達千餘米。凍土層的上部冬凍夏融,稱為活動層,其厚度隨土層的質地而異,粘質土的為0.7~1.2米,砂質土的為1.2~1.6米。活動層的厚度對生物的活動和土壤的形成具有十分重大的意義。因為在活動層,植物根系才能伸展,動物才能挖掘洞穴,有機物質才能積累和分解。永凍層的存在阻礙地表水下滲,導致沼澤的形成。暖季和冷季的交替常使地表呈現一系列奇特現象,如由寒凍風化和融凍作用形成的石環、多邊形土融凍泥流、冰丘與熱融陷穴等地貌形態,它對生物特別是植被分布起著重要的影響。

植物

凍原生態凍原生態
組成凍原的植物比較貧乏。已知北半球凍原大約有900種左右維管植物,分屬230屬66科。其中典型的灌木有矮樺、細長樺、極地柳、匍匐柳、網狀柳、捲毛柳、拉伯蘭柳、貝加爾柳、篤斯、越橘、北極果、四角岩須、極地熊果、岩高蘭、多瓣木;草本植物主要有苔草屬、早熟禾屬、發草屬、馬先蒿屬植物以及珠牙蓼白毛羊鬍子草、北方毛茛、高山勿忘草、北極黃芪、北極剪股穎、高山香茅等。

苔蘚和地衣在凍原植被中占有十分重要的地位,常常形成單獨的苔蘚地衣建群層片,主要代表種有金髮蘚屬、皺蒴蘚屬、黑松蘿屬、冰島衣屬、石蕊屬等。凍原植物的生活型,以地上芽和地面芽占優勢,幾乎沒有一年生植物。凍原植物具有最大的抗寒性和忍受生理乾旱的本領。許多植物在非常寒冷的環境裡,營養器官卻不受損傷,有的植物在雪被下開始生長甚至開花。由於氣溫低,生長期又短,絕大部分植物生長緩慢,不僅矮小,而且呈墊狀和匍匐狀。有些植物適應短暫的生長季節,行無性繁殖;有的為“胎生”植物,如珠芽蓼大花虎耳草;有的為常綠種類。

動物

凍原生態旅鼠
由於植物種類少,生態環境又十分嚴酷,凍原動物也十分貧乏,其中比較典型的種類有:北極狐、白熊、有蹄旅鼠、挪威旅鼠、鄂畢旅鼠、黃腹旅鼠、雪鴞、鐵爪鵐、毛腳、凍原雷鳥、柳雷鳥、賊鷗、雪兔馴鹿麝牛等。幾乎沒有爬行綱和兩棲綱,昆蟲種類也很少;但在夏季蚊、蠅比較多。因冬季嚴寒,大地雪封,土層凍結,只有一些動物在這裡挖洞休眠和儲藏食物;絕大多數動物,特別是鳥類,在嚴寒到來之前即行季節遷徙,到凍原帶以外的地區,待第二年天暖再回來。

生物量與生產力

凍原生態凍原生態
在北極凍原,在低溫和光照不良的情況下,植被的生產量和生物量都是很低的。用收割法測定,按全年平均計算,每天每平方米生產的乾物質通常不到1克。如果根據短暫的生長季計算,每天每平方米為1~4克。但是,至少有2倍以上的物質儲藏在地下部分的根、根莖和鱗莖等中。這樣,它的總生產力比單純按莖稈重量計算的生產力略高。根據李文華(1981)的測定,中國長白山高山凍原的初級生產量平均為每年每公頃1.34噸,其中地上部分為每年每公頃1.07噸,地下部分為每年每公頃0.27噸;生物量平均為每公頃8.78噸,其中地上部分為每公頃2.07噸,地下部分為每公頃7.11噸。這些數字包括高山灌叢和高山流石灘二者平均數。

R.H.惠特克等人(1970)估計全世界陸地主要生態系統的生物量總共1852×109噸,其中凍原生態系統生物量為5×109噸,占陸地生態系統的總生物量的0.27%。世界陸地生態系統每年提供的初級生物生產量為 109×109噸,其中凍原生態系統為1.1×109噸,占總數的1.01%。

不僅如此,凍原的次級生物量也是很低的。一般說來,動物生物量不到植物生物量的1%。而植物生物量與草食動物生物量之比,在草原為102,針葉林為105,凍原為104(1972)。以供養馴鹿的加拿大凍原為例,其草食哺乳類的生物量為每公頃0.008噸(H.E.赫胥黎,1962)。

食物鏈

凍原生態雪兔
凍原生物種類少,生物生產量低,這導致食物鏈簡短,地衣類、蘚類、草本植物和一些小灌木是初級生產者的最重要代表。它們所生產的有機物質被馴鹿、雪兔、旅鼠、麝牛、雷鳥、雁和昆蟲等草食動物所食,而草食動物又被肉食動物如北極狐、毛腳、雪鴞、狼等所食。由於凍原冬季氣候嚴寒,大部分動物實行冬季遷徙,許多動物種群數量變化大,由此引起種間聯繫的不穩定性。食物種類數量增加時,很容易建立食物聯繫,但在食物種類數量減少時,這種聯繫又很容易受到破壞,食性較窄的動物就難於生存。適應這種環境,許多窄食性動物變為廣食性。有些動物不但食肉,也食草。如北極狐既食漿果,也食旅鼠和鳥類等,因而食物鏈彼此交叉,組成較複雜的食物網

營養物質循環

在凍原生態系統中,植物從岩石土壤中吸收所需要的營養物質,一部分貯存在小灌木和多年生草本植物的身體中,特別是它們的根部,同時每年又以枯枝落葉的形式將大部分吸收的營養物質歸還土壤,以此進行生物小循環。

由於凍原土壤溫度低、水分多、空氣狀況又不好,因此,厭氧性細菌的活動占絕對優勢,而需氧性的固氮細菌與硝化細菌的活動卻受到限制;不僅氮素養分貧乏,而且有機質的分解非常緩慢,或者分解不徹底,出現半泥炭化和泥炭化的有機物質積累,大大延緩了元素周轉生物循環。凋落物分解比率(凋落物總量/每年凋落物數量)在凍原為20~50,草原為1~1.5,泰加林為10~17。可見凍原養分元素循環周期比草原和泰加林都長。

起源

凍原生態東西伯利亞
根據植物化石資料(А.Н.克里斯托福維奇、А.И.托爾馬喬夫、Б.А.季霍米羅夫等),北半球高緯度地區,在第三紀以前仍然屬於喜暖性森林,只是在第三紀末由於氣候變冷和變乾,這種森林漸漸被亞寒帶針葉林所替代。第四紀初氣候進一步變冷,才為凍原形成創造了條件。

凍原最先出現在東西伯利亞北部,因為在冰期,歐洲大陸、西西伯利亞和北美大部分地區為冰川所覆蓋,只有東西伯利亞北部,冰川影響較小,乃存在古老的凍原核心(即托爾馬喬夫所謂的“原始北極植被”),它們從山區逐漸向平原擴散。動物學家Н.И.庫茲涅佐夫根據動物群的特徵,也認為東西伯利亞是北極動物群的發源地。

在第四紀初,古老的凍原分成東西二支,環繞北極伸展,形成帶狀分布,隨著冰期與間冰期的交替,北極大陸冰蓋周期性地向南擴張和收縮。與此同時,凍原生物也不斷向南遷移,在這過程中,有的種類大批死亡直到消失;有的種類倖存下來,並與從高山遷移下來的種類相會合。當冰川退卻時,這些種類中的一部分北移;一部分退縮到山上,在那裡保存下來,成為山地凍原組成部分,如動物中的黑緣豆粉蝶、雪兔和雷鳥等;植物中的矮樺、多瓣木、珠牙蓼、腎葉山蓼等。

還應該指出,凍原帶北部的形成年齡比整個凍原帶還要短,因為在冰期北部地區仍處在冰川覆蓋,只是在冰後期,冰川退縮以後,才開始形成。所以,凍原生態系統是陸地生態系統中最年輕的。

開發

凍原生態暴風雪掃過凍原
人類對極地凍原生態系統的影響,相對說來是較小的。過去只有愛斯基摩人居住在這裡,並飼養馴鹿和採食野生植物的可利用部分。現在,北美阿拉斯加或歐亞大陸北部的凍原,已經開始建設道路、機場、房屋,建立小規模農場和鋪設油管等,進行開發,這對凍原生態系統開始產生影響。由於凍原生態系統與其他生態系統不同,要從變化或破壞中恢復過來是很慢的;低溫也大大妨礙廢棄物的降解和植被自然發生的演替過程。因此,在開發過程中要特別注意環境保護問題。

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