海洋軟體動物

海底世界裡,有一種會給自己造“房子”的動物,它們能從自己的身體裡分泌出石灰質,作為建築材料來建造“房子”,用做自己的棲身之地,這些動物就是貝類。因為它們的身體柔軟,所以歸屬於軟體動物。

海洋軟體動物

正文

一類身體柔軟、不分節、一般左右對稱、通常具有石灰質外殼的海洋動物。俗稱貝類。軟體動物的種類繁多,有10萬餘種,其中有一半以上生活在海洋中,是海洋中最大的一個動物門類。軟體動物有 7個綱,除雙殼綱中約有10%為淡水種類、腹足綱中約有50%為淡水和陸生種類外,其餘全是海產種類。海洋軟體動物分布很廣,從寒帶、溫帶到熱帶,由潮間帶的最高處至 1萬米深的大洋底,都生活有不同的種類。
軟體動物一般由頭、足、內臟囊、外套膜和貝殼 5部分組成。頭部生有口、眼和觸角等;足在身體的腹面,由強健的肌肉組成,是運動器官;內臟囊在身體背面,包括神經、消化、呼吸、循環、排泄、生殖諸系統;外套膜和由它分泌的貝殼包被在身體的外面,起保護作用。
研究簡史 軟體動物是重要的海洋生物資源,很早便為人們所重視。公元前 4世紀古希臘的亞里士多德就以貝殼的有無區分這類動物,並蒐集了有關它們的生態、習性等資料。以後很多世紀,人們對軟體動物的認識進展緩慢,直到歐洲文藝復興時代才有人做一些研究工作。較系統地研究軟體動物是從17世紀開始的,1685年英國M.利斯特發表了第一部軟體動物著作《貝類學大綱》。後來林奈、拉馬克和G.B.居維葉等對軟體動物的研究都有很多貢獻,特別是居維葉對軟體動物解剖學的研究,彌補了只用外部形態分類的不足,使軟體動物的分類得到很多改進。18世紀後,很多國家開展了大規模的海洋調查,出版了許多系統研究軟體動物的專著和圖志,促進了對軟體動物的深入研究。
中國古代對軟體動物的觀察和記載很早,《爾雅·釋魚》篇記載有一些軟體動物名稱,後來在不少著作中描述了軟體動物許多種的形態、生活環境、習性、生物學特性以及利用等。但近代研究工作則是從20世紀20年代末期開始的,其中張璽對中國軟體動物的分類、形態、生態習性、重要經濟種的生活史和繁殖利用等的系統研究,以及對後鰓類的研究,為中國軟體動物的研究奠定了基礎。
分類 主要根據形態分為7個綱:
無板綱(class Aplacophora) 軟體動物中的原始類型。形似蠕蟲,沒有貝殼,外套膜極發達,表面生有角質層和石灰質的骨針。神經系統簡單,一般沒有明顯的神經節。這類動物全是海產,從水深數米到4000多米的海域都有分布。該綱種類很少,全世界僅有百餘種,龍女簪(Proneomenia)、 毛皮貝(Chaetoderma)、 新月貝(Neomenia)都屬於這一綱。目前未發現這類動物有什麼經濟用途。
多板綱(class Polyplacophora) 軟體動物中的原始類型。身體呈橢圓形,背腹扁,有覆瓦狀排列的8塊板狀貝殼。神經系統與無板類相似。多板綱全部為海產。大多數種類生活在潮間帶,一般用肥厚的足部在岩石上過爬行生活。全世界約有 600種,常見的有石鱉(Chiton)。目前未發現有什麼經濟用途。
單板綱(class Monoplacophora) 一類原始的軟體動物。身體為橢圓形,有一個笠狀的貝殼,足很發達,用以在海底爬行。它們的神經系統、消化系統、鰓的結構,都與多板綱相似。但它們只有一個殼,而且一些器官有分節現象,與多板綱不同。以往僅發現有化石種,1952年在太平洋中發現有現生種。現生的種類僅有新蝶貝(Neo-pilina)一屬。
雙殼綱(class Bivalvia) 身體左右偏平,左右各有一個包被身體的外套膜和由它分泌的貝殼。頭部退化,所以也稱無頭類。鰓呈瓣狀,因此又稱瓣鰓類。足發達,適合於在海底挖掘泥沙,營底內生活,或用足絲、貝殼在硬底質上營固著生活。神經系統有腦側、髒、足 3對神經節。海產的種類大多生活於淺海,少數生活於深海,有的種竟在 1萬米深的海底發現。雙殼綱的種類雖不及腹足綱多,但有些種的數量極大,肉質鮮美,是海洋捕撈和淺海養殖的對象,如蚶(Arca)、貽貝(Mytilus)、扇貝(Pecten)、牡蠣 (Ostrea)、蛤仔(Venerupis)、縊蟶(Sinonovacula)、竹蟶 (Solen)(圖1)。

掘足綱(class Scaphopoda) 身體呈牛角形,有一個牛角狀的貝殼。貝殼兩端開口,前端開口大,是頭足孔;末端開口小,為肛門口。足發達,呈柱狀,用以挖掘泥沙,潛入其中生活。神經系統有腦、側、髒、足 4對神經節。掘足綱全部為海產,分布廣,種類不多,全世界約有200種,如角貝(Dentalium)。古代曾用這類動物的貝殼做貨幣和裝飾,目前沒有發現其他用途。
腹足綱(class Gastropoda) 軟體動物中種類最多、變化最大的一綱。一般有一個螺鏇形的貝殼,所以也稱單殼類。頭部發達,上面有口、眼和觸角等器官。足部肌肉發達,有寬廣的蟅面,適於在底質表面爬行。神經系統由腦、側、足、髒4對神經節及其連結的神經索組成;較高等的種類神經節向頭部集中。有海水、淡水和陸地生活的種類。海生種類有鮑(Haliotis)、馬蹄螺(Trochus)、笠貝(Acmaea)、紅螺(Rapana)、寶貝(Cypraea)、骨螺(Murex)等(圖2)。

頭足綱(class Cephalopoda) 頭部極為發達,足環圍於頭的前端,頭的兩側有構造與脊椎動物相似的眼。足由8條或10條腕及1個漏斗組成(四鰓類的鸚鵡螺腕數多,漏斗由兩片組成)。外套膜的肌肉肥厚,呈袋狀,包被整個內臟。現生種類除鸚鵡螺(Nautilus)外,均已無外殼,有的具有內殼。神經系統較發達,神經節多集中於頭部形成腦。頭足綱全部為海產,一般營游泳生活。有的種數量很大,肉多味美,富有營養,是海洋漁業的重要對象,如烏賊(Sepia)、章魚(Octopus)(圖3)

生活類型 海洋軟體動物的生活類型多樣。
浮游生活 營這種生活的種類個體較小,貝殼很薄或消失,足部特化為適於漂浮的“鰭”,如腹足綱異足類(Heteropoda)和翼足類 (Pteropoda)。分布在中國近海的有螺 (Limacina)、龜螺 (Cavolinia)、皮鰓螺(Pneumoderma)、明螺 (Atlanta) 等。海洋浮游軟體動物的數量常很大,在北極海的螔螺、海若螺(Clione)等,有時大量出現,使海水變色。
游泳生活 很多頭足類營游泳生活,如烏賊、槍烏賊(Loligo)。它們利用漏斗連續噴水,在海中高速游泳。扇貝、日月貝(Amussium)、銼蛤(Lima)等雙殼類,有時可利用貝殼的急劇開合在水中游泳。
底棲生活 大部分海洋軟體動物營底棲生活,可分為底上動物和底內動物兩類。底上動物包括在海底表面爬行、固著和附著生活的種類,如前鰓類玉螺(Natica)、馬蹄螺、紅螺、寶貝、芋螺 (Conus)、後鰓類海兔,雙殼類貽貝、扇貝、不等蛤(Anomia)、牡蠣等。底內動物有雙殼類櫻蛤(Tellina)、海螂(Mya)、縊蟶、竹蟶等,它們挖掘泥沙將整個身體埋在底質中生活,依靠發達的水管與底表相通,以吸取海水進行呼吸和攝取食物。雙殼類的船蛆(teredo)、馬特海筍(Martesia)、石蟶(Lithophaga)等,不是挖掘泥沙,而是穿鑿木質建築、岩石、礁體、貝類等,營鑽孔生活(見海洋鑽孔生物)。
生物學特徵 繁殖發育 海洋軟體動物的繁殖隨種類有很大不同。單板綱、多板綱、絕大多數的前鰓類和雙殼類,以及整個掘足綱、頭足綱是雌雄異體;無板綱、後鰓類、少數前鰓類和雙殼類為雌雄同體。但無論是雌雄異體或雌雄同體都是異體受精,自體受精的情況很少。
很多海洋軟體動物不交尾,卵子成熟後產在海水中或母體的鰓腔中受精孵化。單板綱、無板綱、雙殼綱及原始腹足類(如鮑、笠貝)都是如此。腹足綱的多數種類和頭足綱則經過交尾產卵。產卵的數量差別很大。一般將卵子產在海水中受精孵化的種類,產卵數量特別大。將卵子產於母體鰓腔中受精孵化的種類,產卵數量相對要少。經過交尾產卵的種類,產卵數量更少。
一般認為頭足類的發育過程是直接發生,其他類群的發育過程都經過擔輪幼蟲和面盤幼蟲階段。有的種類幼蟲期在卵殼內完成;有的種類幼蟲期在海水中營浮游生活,變態成為成體後沉落海底生活。
壽命 有的軟體動物壽命只有一年,如一些裸鰓類、頭足類。有些種類壽命較長。如沙海螂(Mya arenaria)能活10年,牡蠣能活12年,硨磲(Tridacna)甚至可活一個世紀。
食性 雙殼類絕大多數是濾食性種類,以浮游生物和有機碎屑為食。頭足類和一些腹足類為肉食性動物,它們捕食魚類、甲殼類和其他軟體動物等。多板類、一些腹足類等為植食性動物,舐食或刮食藻類。
意義 海洋軟體動物是重要的生物資源。很多種類分布廣,數量大,肉味鮮美,又易捕撈和養殖,是人類的漁業對象。可供捕撈的主要種類是頭足類的魷魚、烏賊等。還有很多種類既可采捕,又能進行人工養殖,如雙殼類的牡蠣、貽貝、蟶、蚶。據統計世界海洋軟體動物的產量每年約為 560萬噸,其中鮑、干貝(扇貝的閉殼肌)等都是珍貴的海產食品。
不少海洋軟體動物可供藥用。鮑的貝殼叫石決明,烏賊的內殼為海螵蛸,貽貝、牡蠣及一些雙殼類的貝殼都是常用的中藥。很多種海洋軟體動物的數量很大,它們的貝殼可成為燒石灰的原料。很多種的貝殼生有獨特的形狀和花紋,具有豐富的色彩和光澤,如寶貝、雞心螺(芋螺)、豎琴螺(Harpa)、扇貝、珍珠貝 (Pteria),可以製成人們喜愛的玩賞品、日用品和裝飾品。由雙殼類產生的珍珠更是珍貴的裝飾品和藥物。貝雕工藝畫完全是用各種貝殼進行雕琢裝飾而成的。此外,很多海洋軟體動物還可作為農業肥料和家禽、魚類、蝦類的飼料。
但是,也有許多海洋軟體動物對人類有害,如船蛆、海筍等穿鑿木船和其他海中設施,對航海、交通和捕撈等危害很大。貽貝等大量附著在船底和沿海工廠的冷卻水管道內,會增加航行阻力和堵塞水管。
參考書目
 張璽、齊鍾彥:《貝類學綱要》,科學出版社,北京,1961。

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