植龍目

植龍目

植龍目(Phytosauria)只有一科植龍科(Phytosauridae)或稱副鱷科(Parasuchidae),是群大型半水生掠食者,繁盛於晚三疊紀。它們屬於主龍類,身長2到12米。這些有長口鼻部與厚重鱗甲的主龍類,與現代鱷魚在體型、外表、以及生活方式等方面類似,這是一個平行演化或趨同演化的例子。

基本信息

簡介

植龍目植龍目
植龍目的名稱(Phytosauria)意為“植物爬蟲類”,容易被人誤解為草食性動物。它們用來猛咬的頜部顯示出它們是掠食者,但首次敘述植龍目的人,誤以為他所研究的標本是草食性動物。

雖然植龍目並非真正的鱷魚,它們與鱷魚有親緣關係,因為植龍目與原始鱷魚擁有共同的鑲嵌踝類主龍祖先。但廣為大眾所知的鱷魚首次出現在晚侏羅紀,而植龍目已在數百萬年前的三疊紀末滅亡了。

植龍目的分布廣泛,化石已在歐洲北美洲印度摩洛哥泰國、以及馬達加斯加等地發現。

發現歷史

(圖)1914年繪製的植龍類想像圖1914年繪製的植龍類想像圖

當第一個植龍目化石被發現時,並不清楚它們是什麼動物。第一個被命名的種是植龍屬(Phytosaurus cylindricodon),意為“有圓柱形牙齒的植物爬蟲類”,由G. Jaeger在1828年命名,但他將頜部縫隙中的化石化泥土誤以為是牙齒。這個標本因保存不好而難以鑑識,而這錯誤的種名不久就無效。而植龍目(Phytosauria)是由德國古生物學家克莉斯汀·艾瑞克·赫爾曼·汪邁爾(Hermann von Meyer)在1861年所命名,以第一個種作為名稱來源。

而第二個被敘述種是箭齒龍(Belodon plieningeri),由汪邁爾與Plieninger在1844年所敘述。湯瑪斯·亨利·赫胥黎(Thomas Henry Huxley)在1875年,將他基於部分口鼻部所命名的印度種副鱷(Parasuchus hislopi),加上前兩屬,建立了副鱷目(Parasuchia),因為它們有很大程度類似鱷魚。因為這標本被認為沒有鑑識過,所以屬名副鱷被古喙龍(Paleorhinus)所取代。但是植龍科與副鱷科仍被不同科學家同時分別使用。植龍類(Phytosauria)是這些動物的標準名稱,名稱容易讓人誤解為草食性,但事實上它們是肉食動物。

形態特徵

(圖)鑿齒鱷鑿齒鱷

植龍目的頭顱骨有三種明顯的形態型(Morphotype),這些形態型與演化關係毫無關係,而與食性、習性有關聯。這些頭顱形態是以齒列特徵來分別;特別是頜部牙齒的差異與相似處。

長口鼻部

Dolichorostral(長口鼻部):擁有細長口鼻部,以及布滿大量的圓錐狀牙齒。它們可能是魚食性,能夠捕抓快速、光滑的獵物,但無法順利追蹤陸地動物。成員包括:古喙龍、狂齒鱷、以及迷鱷。過去一度認為古喙龍與迷鱷因為擁有同種適應演化,而屬於一個個別生物群(迷鱷科或迷鱷亞科,Huene, 1915),但現在迷鱷被認為與副帕拉鱷有較近親緣關係。

短口鼻部

Brachyrostral(短口鼻部):擁有巨大、寬廣的口鼻部,以及非常強壯的頭顱、頜部;前部牙齒類似犬齒狀,可緊握獵物,後部牙齒類似刀鋒狀,可將獵物切成大塊以利吞食(異齒動物)。這些強壯的動物可將來到河邊飲水的陸地動物為食。成員包括:尼克羅龍鑿齒鱷

高口鼻部

Altirostral(高口鼻部):為以上兩型的中間型。擁有不同齒列,但沒有短口鼻部型的極度發展。典型成員包括:Angistorhinus、偽帕拉鱷。它們的食性極可能同時包括魚類、陸地動物。

與鱷魚的差異

現代鱷魚擁有類似植龍目的多樣形態型,例如寬廣口鼻部的短吻鱷,以及長口鼻部的食魚鱷

植龍目有比鱷魚更好的裝甲保護,擁有厚重鱗甲(常與化石一起發現),腹部由密集排列的腹肋強化。

儘管植龍目與鱷魚在外表與生活方式的許多相似處,仍有許多次要特徵可分辨這兩群動物。例如,植龍目的部結構比任何鱷魚的踝部結構還原始。植龍目也缺乏骨質次生顎,而鱷魚擁有次生顎,次生顎可讓鱷魚嘴部充滿水時仍保持呼吸。然而植龍目可能擁有肉質構成的次生顎,許多中生代鱷魚也被推測擁有肉質次生顎。最後,也是兩者最明顯的差別,植龍目的鼻孔位於眼睛附近或上方,而鱷魚的鼻孔位於口鼻部尾端。這些演化適應可讓它們兩者,身體浸泡在水面下時,仍可以呼吸。

物種演化

植龍目植龍目
植龍目首次出現於晚三疊紀卡尼階,從某種鑲嵌踝類主龍演化而來。第一匹植龍目已有完整外形與高度特化,並沒有發現中間過渡物種。

最早的植龍目為原始、非特化的古喙龍,它們分布不廣泛。而稍微先進、較大的Angistorhinus出現在同一期間或稍晚。在卡尼階晚期,以上兩種動物被更特化的狂齒鱷、Leptosuchus、以及巨大的鑿齒鱷所取代(Lucas 1998)。卡尼階-諾利階滅絕事件將以上物種滅絕了,早諾利階出現了新屬,例如尼克羅龍與偽帕拉鱷,兩者都屬於更衍化的植龍目演化支,名為偽帕拉鱷亞科。

在諾利階中期,出現了先進、特化的魚食性迷鱷。迷鱷分布廣泛,化石發現於北美洲西南部、義大利北部、以及泰國。最後,發現於北美洲西南部的大型雷東達龍(Redondasaurus),以及發現於歐洲的長口鼻部Angistorhinopsis,繼續存活到瑞提階。在美國東岸的瑞提階最晚期地層(紐瓦克超群)發現了植龍目的足跡。這顯示植龍目在三疊紀末前仍是成功的動物群,直到三疊紀-侏羅紀滅絕事件將植龍目以及其他大型鑲嵌踝類主龍滅亡。

植龍目的滅絕比外表類似鱷魚的出現,早了5000萬年;侏羅紀中早期的早期真正鱷魚,仍然體型小,且為完全陸生或完全海生。

下屬分類

科:植龍科Phytosauridae,Jaeger,1828

尖齒鱷 Centemodon
古喙龍 Paleorhinus
Angistorhinus
Brachysuchus
鑿齒鱷 Smilosuchus
Leptosuchus
狂齒鱷 Rutiodon
偽帕拉鱷亞科 Pseudopalatinae
尼克羅龍 Nicrosaurus
箭齒龍Belodon
偽帕拉鱷 Pseudopalatus
雷東達龍 Redondasaurus
Angistorhinopsis
迷鱷 Mystriosuchus

考古發現

鑲嵌在勞氏鱷骨骼上的植龍牙齒。鑲嵌在勞氏鱷骨骼上的植龍牙齒。
在三疊紀時期,勞氏鱷科掠食者統治著陸地,而植龍目生物則是水域霸主,長期以來專家認為這兩種大型爬行動物應該不會產生衝突。但2014年考古研究發現,陸棲勞氏鱷腿骨上嵌入一顆植龍牙齒,這顆2.2億年前的牙齒屬於半水棲生物——植龍,它應當是與一隻陸棲勞氏鱷展開一場殊死搏鬥,植龍在撕咬勞氏鱷時將一顆牙齒嵌入其腿骨之中。同時,多處骨骼咬痕暗示著這兩種動物曾經常發生衝突,儘管它們的棲息環境不同。勞氏鱷是陸地大型掠食性生物,而植龍是體型略小的半水棲生物,它們很可能會攻擊捕食這些體型較大的生物。

這個罕見的骨骼化石樣本挖掘於美國西部地區,在三疊紀爬行動物曾在這裡棲息生活。該研究對於科學家關於這些遠古生物生活方式的認知產生了挑戰,在腿骨上的咬痕分析顯示,這兩種食物鏈上頂級掠食者不僅存在生活軌跡交叉,而且體型較小的植龍可能捕食體型較大的勞氏鱷。

該骨骼樣本保存在美國加州大學伯克利分校古生物博物館,考古人員在沒有破壞骨骼樣本的前提下對牙齒進行了分析,他們使用計算機斷層掃描(CAT)建立一個3D模型,通過檢查骨骼上殘留的咬痕,可揭曉生前這兩種動物曾展開一番激烈的殊死之戰。研究小組分析勞氏鱷骨骼咬痕周圍的組織樣本,發現勞氏鱷曾遭受兩次攻擊,並最終存活下來。但是撞擊、肉體被撕咬,傷口未癒合等證據表明,這隻勞氏鱷死於另一次攻擊。

這項研究表明,三疊紀時期之前可能存在著明顯的水棲和陸棲生物食物鏈差異性,但在三疊紀末期,很可能水棲和陸棲生物生活軌跡存在交叉現象。同時,通過這項研究應當意識到體型大小並不能是判定其是否是頂級食物鏈生物的唯一標準。

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