植物葉肉細胞

植物葉肉細胞位於上、下表皮之間,葉肉細胞內含有大量的葉綠體,是植物進行光合作用的主要部分。

我把整個光合作用過程和分類告訴你你就明白啦~

=======光反應

場所:葉綠體膜

影響因素:光強度,水分供給

過程:葉綠體膜上的兩套光合作用系統:光合作用系統一和光合作用系統二,(光合作用系統一比光合作用系統二要原始,但電子傳遞先在光合系統二開始)在光照的情況下,分別吸收680nm和700nm波長的光子,作為能量,將從水分子光解光程中得到電子不斷傳遞,最後傳遞給輔酶NADP。而水光解所得的氫離子則因為順濃度差通過類囊體膜上的蛋白質複合體從類囊體內向外移動到基質,勢能降低,其間的勢能用於合成ATP,以供暗反應所用。而此時勢能已降低的氫離子則被氫載體NADP帶走。一分子NADP可攜帶兩個氫離子。這個NADPH+H離子則在暗反應裡面充當還原劑的作用。

意義:1:光解水,產生氧氣。2:將光能轉變成化學能,產生ATP,為暗反應提供能量。3:利用水光解的產物氫離子,合成NADPH+H離子,為暗反應提供還原劑。

========暗反應

實質是一系列的酶促反應

場所:葉綠體基質

影響因素:溫度,二氧化碳濃度

過程:不同的植物,暗反應的過程不一樣,而且葉片的解剖結構也不相同。這是植物對環境的適應的結果。暗反應可分為C3,C4和CAM三種類型。三種類型是因二氧化碳的固定這一過程的不同而劃分的。

==========C3類植物

二戰之後,美國加州大學貝克利分校的馬爾文·卡爾文與他的同事們研究一種名叫Chlorella的藻,以確定植物在光合作用中如何固定CO2。此時C14示蹤技術和雙向紙層析法技術都已經成熟,卡爾文正好在實驗中用上此兩種技術。

他們將培養出來的藻放置在含有未標記CO2的密閉容器中,然後將C14標記的CO2注入容器,培養相當短的時間之後,將藻浸入熱的乙醇中殺死細胞,使細胞中的酶變性而失效。接著他們提取到溶液里的分子。然後將提取物套用雙向紙層析法分離各種化合物,再通過放射自顯影分析放射性上面的斑點,並與已知化學成份進行比較。

卡爾文在實驗中發現,標記有C14的CO2很快就能轉變成有機物。在幾秒鐘之內,層析紙上就出現放射性的斑點,經與一直化學物比較,斑點中的化學成份是三磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate,PGA),是糖酵解的中間體。這第一個被提取到的產物是一個三碳分子, 所以將這種CO2固定途徑稱為C3途徑,將通過這種途徑固定CO2的植物稱為C3植物。後來研究還發現, CO2固定的C3途徑是一個循環過程,人們稱之為C3循環。這一循環又稱卡爾文循環。

C3類植物,如米和麥,二氧化碳經氣孔即如葉片後,直接進入葉肉進行卡爾文循環。而C3植物的維管束鞘細胞很小,不含或含很少葉綠體,卡爾文循環不在這裡發生。

==========卡爾文循環

卡爾文循環(Calvin Cycle)是光合作用的暗反應的一部分。反應場所為葉綠體內的基質。循環可分為三個階段: 羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物會將吸收到的一分子二氧化碳通過一種叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一個五碳糖分子1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)的第二位碳原子上。此過程稱為二氧化碳的固定。這一步反應的意義是,把原本並不活潑的二氧化碳分子活化,使之隨後能被還原。但這種六碳化合物極不穩定,會立刻分解為兩分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。後者被在光反應中生成的NADPH+H還原,此過程需要消耗ATP。產物是3-磷酸丙糖。後來經過一系列複雜的生化反應,一個碳原子將會被用於合成葡萄糖而離開循環。剩下的五個碳原子經一些列變化,最後在生成一個1,5-二磷酸核酮糖,循環重新開始。循環運行六次,生成一分子的葡萄糖。

===========C4類植物

在20世紀60年代,澳大利亞科學家哈奇和斯萊克發現玉米、甘蔗等熱帶綠色植物,除了和其他綠色植物一樣具有卡爾文循環外,CO2首先通過一條特別的途徑被固定。這條途徑也被稱為哈奇-斯萊克途徑。

C4植物主要是那些生活在乾旱熱帶地區的植物。在這種環境中,植物若長時間開放氣孔吸收二氧化碳,會導致水分通過蒸騰作用過快的流失。所以,植物只能短時間開放氣孔,二氧化碳的攝入量必然少。植物必須利用這少量的二氧化碳進行光合作用,合成自身生長所需的物質。

在C4植物葉片維管束的周圍,有維管束鞘圍繞,這些維管束鞘案由葉綠體,但裡面並無基粒或發育不良。在這裡,主要進行卡爾文循環。

其葉肉細胞中,含有獨特的酶,即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶,使得二氧化碳先被一種三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化,形成四碳化合物草醯乙酸,這也是該暗反應類型名稱的由來。這草醯乙酸在轉變為蘋果酸鹽後,進入維管束鞘,就會分解釋放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳進入卡爾文循環,後同C3進程。而丙酮酸則會被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此過程消耗ATP。

該類型的優點是,二氧化碳固定效率比C3高很多,有利於植物在乾旱環境生長。C3植物行光合作用所得的澱粉會貯存在葉肉細胞中,因為這是卡爾文循環的場所,而維管束鞘細胞則不含葉綠體。而C4植物的澱粉將會貯存於維管束鞘細胞內,因為C4植物的卡爾文循環是在此發生的。

······C4類植物·······

在15億年前,隨著光合作用的出現,氧氣開始在地球的大氣層積聚。二氧化碳固定過程中的關鍵酶二磷酸核酮糖羧化酶同時具有加氧酶的功能,它在一個重要的副反應里也催化了氧的固定。氧氣可以與二氧化碳爭奪二磷酸核酮糖羧化酶的活性部位。在原始大氣里,氧氣缺乏,在上面提到的副反應裡面,二碳化合物積聚,碳循環受阻,同化作用在這種環境下並不能順利進行。回收二碳化合物的過程對於植物來說也是費時耗力的。此過程需要耗氧,人們稱之為光呼吸。

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