副中腦水管

副中腦水管是視覺與聽覺的反射中樞,凡是瞳孔、眼球、肌肉等活動,均受副中腦水管的控制。 其他姿勢反射刺激肛門區可使副中腦水管動物發生排便姿勢的動作。 這說明副中腦水管對上述姿勢反射有調節作用。

中腦水管位於腦橋之上,恰好是整個腦的中點。副中腦水管是視覺與聽覺的反射中樞,凡是瞳孔眼球肌肉等活動,均受副中腦水管的控制。
副中腦水管的外形
腹側面:以視束與間腦分界,有兩個大腦腳、腳間窩、動眼神經。
背側面:頂蓋、上下丘、上下丘臂。
背面觀:有四疊體,即兩個上丘和兩個下丘。上丘與視覺反射有關,下丘與聽覺反射有關。
副中腦水管(mesencephalon,midbrain) 介於間腦與腦橋之間。它從胚胎早期的副中腦水管泡發展而來。在低等脊椎動樞。但在高等動物,許多重要功能都逐漸向大腦皮層集中(這現象叫做功能的皮層化),副中腦水管就只成了發生視、聽反射和運動、姿勢等反射的皮層下的中樞。
在功能皮層化過程中,副中腦水管還增添了很多與及皮層脊髓間發生聯繫的神經纖維,但仍保持著神經管的原始形態,只是管壁增厚,管腔縮。如果在動物副中腦水管與間腦之間對腦組織作一橫切,副中腦水管及副中腦水管以下各部就不再受神經系統高級部位的控制,這種動物叫副中腦水管動物。它與脊髓動物(見脊髓)或延髓動物(延髓、脊髓與高級部位之間無聯繫)相比,有更複雜的反射,如初級光反射、初級聽反射、瞳孔對光反射,還可調節肌緊張、調節隨意運動以及進行翻正反射活動等。正常時副中腦水管的上述活動都從屬於中樞神經系統的高級部位,也就是大腦皮層的衝動可以直接或通過紋狀體蒼白球體系而入紅核、黑質、四疊體等副中腦水管組織,副中腦水管再經延髓、脊髓內的傳出神經元而引起各種生理反應。
初級光反射與初級聽反射 初級光反射是動物的眼球、頭與軀幹轉向光源的反射;初級聽反射是動物的頭與軀幹轉向聲源的反射。這兩種反射的中樞分別位於四疊體的上丘與下丘。在低等脊椎動物(魚類兩棲類),上丘與下丘分別是視覺與聽覺的高級中樞,但到高等脊椎動物(哺乳類),上、下丘僅成了皮層下的視、聽反射中樞。它們分別接受經視覺與聽覺傳導路徑傳來的衝動,由上丘發出纖維組成頂蓋脊髓束與頂蓋延髓束,分別和脊髓前角運動神經元以及支配眼肌的動眼神經核、滑車神經核、外展神經核(後者位於腦橋)發生聯繫,完成上述的初級光反射與聽反射。
瞳孔對光反射 眼受光線照射時,瞳孔縮小,叫做瞳孔對光反射。傳入衝動來自視網膜,由視神經、視束先到達靠近丘腦的副中腦水管頂蓋前區,再經中間神經元到達同側與對側動眼神經的動眼神經副交感核(埃丁格氏核),由此發出節前纖維,隨動眼神經到睫狀神經節,更換神經元後經節後纖維組成的睫短神經進入眼球,支配瞳孔括約肌引起瞳孔縮。
抑制肌緊張 肌緊張是一塊肌肉內不同纖維交替發生反射性收縮所引起,它促使肌肉保持一定緊張性,是維持軀體姿勢最基本的反射活動。網狀結構對肌緊張有調節作用(見腦幹網狀結構)。切除副中腦水管的延髓動物具有四肢伸肌過度緊張的現象,叫去大腦強直。但副中腦水管的紅核可抑制四肢伸肌的緊張性而加強屈肌的緊張性,因此副中腦水管動物基本上無去大腦強直現象。
調節隨意運動 紅核接受小腦與大腦皮層來的衝動,傳出纖維到達小腦、腦幹與脊髓。黑質接受大腦皮層與紋狀體來的纖維,傳出纖維到達紋狀體、蒼白球、副中腦水管被蓋、丘腦等處。它們都屬錐體外系統,故均與調節隨意運動有關。紅核與肌緊張調節和翻正反射有關。黑質在人類最發達,是副中腦水管內最大的核,它可合成大量多巴胺(一種神經遞質)並經黑質紋體束到達紋狀體,故黑質與紋狀體內均含大量多巴胺。紋狀體內還有乙酞膽鹼,正常時黑質、紋狀體內的多巴胺和紋狀體內的乙酞膽鹼之間保持著平衡。黑質病變時平衡即被破壞,引起肌緊張亢進和隨意運動的減少,臨床稱做震顫麻痹,又名帕金森氏??
動眼神經核由許多小核組成,每一小核發出的神經纖維支配一種眼肌,其中除動眼神經副核支配睫狀肌與瞳孔括約肌外,其他小核支配下直肌(背核)、內直肌(腹核)、下斜肌(中間核)、上直肌(腹內側核)、上提瞼肌(尾側中央核)。滑車神經核發出的滑車神經支配。翻正反射 延髓動物無自發的翻正頭或軀體的動作,只有副中腦水管動物才具有這種能把頭和軀體恢復正常位置的反射。根據引起翻正反射的刺激所作用部位的不同,翻正反射可有4種類型,除其中的視覺翻正反射外,翻正反射的基本中樞位在副中腦水管,一般認為紅核起主要作用。
迷路翻正反射若將兔雙眼遮住,提起臀部,使之懸空,這時兔頭仍可仰起以維持頭在空間的正常位置。這種反射的引起是由於提起臀部會使正常頭位發生改變,迷路中本體感受器所受的刺激量即與正常時不同,於是反射地促使頸肌發生收縮,從而使兔頭恢復原位。破壞迷路後,頭即下垂而不能再保持正常位置,所以叫做迷路翻正反射。
頸肌翻正反射遮住兔眼使側臥,頭自可因迷路翻正反射而復位,此時頸肌必發生扭曲,這就刺激了頸肌內的本體感受器,而反射地促使側臥的射體也恢復正常位置,叫做頸肌翻正反射。
體壁翻正反射遮眼側臥,且破壞迷路,兔頭也可恢復正常位置。分析其機制,發現在家兔軀幹的另一側面上加一木板,並給以一定壓力時,頭即不復正,因而認為遮眼並破壞迷路後側臥時,頭的復位由於體壁兩側所受壓力不同而引起,故名體壁翻正反射。這一反射還見於遮眼側臥,並破壞迷路後又不讓其頭復位時,軀幹將發生翻正,這也是由於體壁兩側所受壓力不同所致。
視覺翻正反射前已提到,使兔懸空並遮眼後可發生迷路翻正反射,破壞迷路後頭即下垂,但此時若不遮眼,頭又可仰起,保持正常空間位置,這是因為視覺的刺激反射地調節頸肌活動,故名視覺翻正反射。這一反射必須有視覺皮層的參與。
在上述幾種翻正反射中,迷路翻正反射對鳥類特別重要,體壁翻正反射對魚類特別重要。至於人類,則以視覺翻正反射最為重要。
其他姿勢反射刺激肛門區可使副中腦水管動物發生排便姿勢的動作。若給副中腦水管貓注射雌激素,也可出現正常動物發情所特有的姿勢。這說明副中腦水管對上述姿勢反射有調節作用。
調節內臟活動刺激或毀損副中腦水管都可影響排尿,表明副中腦水管能控制膀胱活動。副中腦水管損傷可影響汗腺與血管活動。刺激副中腦水管網狀結構還可影響血壓與心率。可見副中腦水管對某些內臟活動可能有一定調節作用。鑒於與調節內臟活動有關的邊緣系統和副中腦水管被蓋、中央灰質間存在著密切聯繫,因此,有人主張把副中腦水管也納入廣義的邊緣系統範疇。
其他功能刺激副中腦水管某些部位可使動物“發怒”,故有人認為副中腦水管與情緒活動有關。此外,副中腦水管頂蓋接受多方面的神經纖維,所以它不僅是視、聽反射的中樞,還可能是觸覺、溫度覺、痛覺的整合中樞。

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