二疊紀-三疊紀滅絕事件（Permian–Triassic extinction event）是一個大規模物種滅絕事件，發生於古生代二疊紀與中生代三疊紀之間，距今大約2億5140萬年前。[1][2]若以消失的物種來計算，當時地球上70%的陸生脊椎動物，以及高達96%的海中生物消失；[3]這次滅絕事件也造成昆蟲的唯一一次大量滅絕，計有57%的科與83%的屬消失。[4][5]在滅絕事件之後，陸地與海洋的生態圈花了數百萬年才完全恢復，比其他大型滅絕事件的恢復時間更長久。[3]此次滅絕事件是地質年代的五次大型滅絕事件中，規模最龐大的一次，因此又非正式稱為大滅絕（Great Dying），或是大規模滅絕之母（Mother of all mass extinctions）。[6]
二疊紀-三疊紀滅絕事件的過程與成因仍在爭議中。[7]根據不同的研究，這次滅絕事件可分為一[1]到三[8]個階段。第一個小型高峰可能因為環境的逐漸改變，原因可能是海平面改變、海洋缺氧、盤古大陸形成引起的乾旱氣候；而後來的高峰則是迅速、劇烈的，原因可能是撞擊事件、火山爆發、或是海平面驟變，引起甲烷水合物的大量釋放。[9]
年代測定
在公元2000年之前，二疊紀與三疊紀交界的地層很少被發現，因此科學家們很難準確地估算滅絕事件的年代與經歷時間，以及影響的地理範圍。[10]在1998年，科學家研究中國浙江省長興縣煤山附近的二疊紀/三疊紀岩層，他們採用鈾-鉛測年方法，研究鋯石中的鈾/鉛比例，[2]估計二疊紀-三疊紀滅絕事件的發生年代為2億5140萬年前（誤差值為30萬年），並發現此後有隨者時間持續增高的滅絕比例。[1]在滅絕事件發生時，全球各地的碳13/碳12比例極速下降約9‰。[11][12][13][14][15]因為二疊紀/三疊紀的界線難以用放射性定年法測定，科學家們多用急遽下降的碳13/碳12比例，測定岩層中的二疊紀/三疊紀交界。[16]
在二疊紀與三疊紀交接時期，陸地與海生真菌曾有急遽的增加，原因應是當時有大量的植物與動物死亡，使得真菌得以迅速繁衍。[17]因為二疊紀/三疊紀的界線難以用放射性定年法測定，也缺乏參考用的標準化石，古動物學界一度使用真菌的繁衍高峰，測定岩層中的二疊紀/三疊紀交界。但是真菌定年法的最初提倡者，指出真菌的繁衍高峰，可能是三疊紀最早期生態系統的反覆發生現象。[17]真菌的繁衍高峰理論在最近幾年遭到許多質疑，例如：最常發現的真菌孢是Reduviasporonites，在近年被發現其實是藻類化石、 [18][11]真菌的繁衍高峰似乎不是全球性現象、[19][20]在許多地層中，真菌的繁衍高峰與二疊紀/三疊紀界線並不一致。[21]藻類被誤認為真菌胞，可能代表三疊紀時期全球各地湖泊增加，而非生物的大量死亡與腐爛。[22]
關於這次滅絕的過程、經歷時間、以及不同生物群的滅絕模式，仍然相當模糊。一些證據顯示這次滅絕事件持續約數百萬年，而在二疊紀的最後100萬年，急遽地達到高峰。[21][23]在2000年，科學家研究浙江煤山的許多富含化石的地層，藉由統計分析指出，這次滅絕事件只有一個滅亡高峰期。[1]但是，之後近年的研究指出不同的生物群在不同的時間點滅亡；舉例而言，雖然年代難以確定，介形綱（Ostracoda）與腕足動物的大規模滅絕，先後相差了72萬年到122萬年之間。[24]格陵蘭東部的一個化石保存良好的地層，動物的衰退集中在6萬到1萬年之間，而植物的衰退則持續約數十萬年之久，但也顯示滅絕事件對造成全面性的影響。[25]一個較早期的研究，認為當時有兩個滅絕高峰期，相隔500萬年，這段期間的生物滅絕高於正常標準；而最後的滅絕高峰，造成當時約80%的海洋生物滅亡，其餘海生生物則多在第一次的滅絕高峰與滅絕間期消失；近年仍有研究引用這個假設。[26]若根據此一理論，第一次的滅絕高峰發生於二疊紀瓜達鹿白階末期。[27]
瓜達鹿白階末期滅絕事件對海生生物的衝擊，隨者地區與物種的不同，而有不同程度的影響。舉例而言，腕足動物與珊瑚有嚴重的大量滅亡。[28][29]所有的恐頭獸類滅亡，僅有一屬繼續存活；[30]在有孔蟲門中，體型大型的紡錘蟲目（Fusulinida）也僅有費伯克蜓科（Verbeekinidae）繼續存活、[31]
滅絕模式
海中生物在二疊紀-三疊紀滅絕事件中，海生非脊椎動物的滅亡程度最大。在中國南部的一些富含化石的地層，在329屬的海生無脊椎動物中，有280屬在二疊紀最後兩個沉積層（以發現牙形石化石為標準）消失。[1]
根據統計分析的結果，二疊紀末海洋生物的物種數量降低，多是因為滅亡，而非物種形成的減少。[33]
在正常時期，底棲生物的滅亡率高。這次滅絕事件使底棲生物的滅亡率，達到正常時期的數倍。[34][35]以滅絕比例來看，海洋生物遭受災難性的滅亡。[36][6][1][37]
繼續存活的海生無脊椎動物則包含：腕足動物門（它們的數量在滅絕事件後持續了一段緩慢的衰退）、菊石亞綱的齒菊石目與海百合綱（幾乎滅亡，但後來再度繁盛、多樣化）。
滅亡比例最高的海洋生物，通常具有良好的循環系統、複雜的氣體交換機制、以及部分的鈣質外殼。鈣質外殼最多的物種，是滅亡比例最高的生物。[38][39]以腕足動物為例，繼續存活的物種體型較小，且是多樣化生物群落中的數量稀少成員。[40]
自從二疊紀中期（羅德階，Roadian）之後，菊石亞綱已經歷長時間的衰退，達約3000萬年之久。瓜達鹿白階（Guadalupian）末期的有限度滅絕事件，使菊石的差異性大幅減少，環境因素可能導致這次的滅絕事件。菊石的低多樣性與低差異性持續到二疊紀末滅絕事件；然而，二疊紀末滅絕事件的範圍廣泛、過程迅速。在三疊紀，菊石開始迅速多樣化，但物種之間的差異性仍然不大。[41]
在二疊紀時期，菊石的形態空間逐漸有限。在進入三疊紀的數百萬年後，菊石再度發展出原始的形態空間，但不同演化支已出現差異。[42]
陸地無脊椎動物
在二疊紀時期，陸地的昆蟲與其他無脊椎動物非常繁盛、多樣化，其中也包含地表上曾出現過的最大型昆蟲。發生在二疊紀末的滅絕事件，是目前已知惟一的昆蟲大規模滅絕事件，[4]其中有八、九個昆蟲的目消失，而至少十個目的物種減少。古網翅總目（Palaeodictyopteroidea）在二疊紀中期開始衰退，這段時間可能與植物群的變化有關係。昆蟲的衰退高峰發生於二疊紀晚期，這段時間的高峰則可能與植物群的變化（由氣候變化造成）無直接關聯。[6]
在二疊紀-三疊紀滅絕事件的前後，昆蟲的化石有極大的差異。許多古生代的昆蟲多在二疊紀-三疊紀滅絕事件後消失，只有舌鞘目、Miomoptera（內翅總目的一目）、原直翅目繼續存活到中生代。外翅總目、單尾目、古網翅總目、Protelytroptera（舌鞘目的一亞目）、原蜻蜓目在二疊紀末滅亡。在一些保存狀態良好的三疊紀晚期地層中，通常可發現與現代昆蟲族群相關的化石。[4]
陸地植物
1.植物生態系統陸地植物的化石紀錄很少見，大多數是花粉與孢子。所有大型滅絕事件對植物造成的影響，只有到科的層級。[11]若以種層級來看，減少的物種大部分可能是埋藏過程造成的假象。[11]若以優勢物種與地理分布來看，可發現植物生態系統有重大的變動。[11]
在二疊紀/三疊紀交界時，優勢的植物群改變，許多陸地植物突然開始衰退，例如荷達樹（裸子植物）與舌羊齒（種子蕨）。[43]在二疊紀/三疊紀交界之後，原本占優勢的裸子植物被石松門取代。[44]
一個針對格陵蘭東部沉積層中的花粉與孢子研究，顯示在滅絕事件發生前，當地有密集的裸子植物森林。在海生無脊椎動物群衰退時，這個大型森林也開始消失，而小型草本植物開始多樣化（包含石松門的卷柏與水韭）。裸子植物後來一度興盛，然後大量滅亡。在二疊紀末滅絕事件期間與之後，植物群發生數次興衰循環。優勢植物群從大型木本植物變動到草本植物，顯示當時許多的大型植物遭到環境改變的壓力。植物群落的接續與滅絕，發生於碳13/碳12比例極速下降之後，但兩者時間並不一致。[45]裸子植物森林的復原，花了約400萬到500萬年。[11]
2.煤層缺口在三疊紀早期的地層中，沒有發現煤礦床，而三疊紀中期的地層中，煤礦床薄，而且品質低。[46]關於煤層缺口的成因有許多假設。有科學家認為，當時有許多新的真菌、昆蟲、以及脊椎動物出現，這些具侵略性的動物造成植物的大量死亡。但是，這些動物也因二疊紀-三疊紀滅絕事件而大量滅亡，不太可能是煤層缺口的主因。[46]有可能所有可形成煤礦的植物，在這次滅絕事件中幾乎滅亡；而在1000萬年之後，新的植物才適應潮濕、酸性的泥炭沼澤，而出現新的可形成煤礦的植物。[46]非生物性因素，則包含：減少的降雨、或增加的碎屑沉積物。[11]最後，三疊紀早期的各種沉積層很少被發現，煤層的缺口可能反映了沉積層的稀少狀況。有可能形成煤礦的三疊紀早期生態系統，目前還沒有被發現。[11]例如在澳大利亞東部，當時可能長時間處在寒冷的氣候，這種天氣狀況適合泥炭的形成。在可以形成泥炭的植物中，有95%在這次滅絕事件中消失。[47]但是，澳大利亞與南極洲的煤礦床在P-Tr事件發生前，就已經消失。[11]
3.陸地脊椎動物在二疊紀末期，許多陸地脊椎動物消失，而某些演化支甚至幾乎滅亡。某些存活的族系，並未長時間繼續存在，而其他族系則開始多樣化，並長期存活者。有充足證據顯示，超過2/3的陸生兩棲動物、蜥形綱、獸孔目的科在這個滅絕事件中消失。大型的草食性動物遭受嚴重的打擊。除了前棱蜥科，幾乎所有的二疊紀無孔亞綱動物滅亡；龜鱉目具有無孔類的頭骨，被認為可能是從前棱蜥科的近親演化而來。盤龍目早在二疊紀末期前就已滅亡。由於二疊紀的雙孔亞綱化石很少，無法確定滅絕事件對雙孔亞綱所造成的影響；雙孔亞綱包含大部分的爬行動物，例如蜥蜴、蛇、鱷魚、恐龍、以及恐龍的後代鳥類。[48][49]
滅絕模式的可能解釋
滅亡程度最嚴重的海生動物，包含：可以製造鈣質外殼（例如碳酸鈣）、代謝率低、以及呼吸系統較弱的物種，尤其是鈣質海綿類、四射珊瑚、床板珊瑚、具鈣質外殼的腕足動物、苔蘚動物門、棘皮動物門，上述動物中約有81%的屬滅亡。而無法製造鈣質外殼的近親，受到的影響較小，例如海葵（演化出現代的珊瑚）。具有高代謝率、呼吸系統良好、以及缺乏鈣質外殼的動物，滅亡的幅度較小；牙形石是個例外，約有33%的屬消失。[50]這種滅絕模式，與組織缺氧產生的效應相符合。在當時，幾乎所有的大陸棚海域都有嚴重的缺氧現象，但缺氧現象無法解釋有限度的滅絕模式；因此缺氧不是造成海生生物滅絕的唯一成因。一個針對二疊紀晚期到三疊紀早期大氣層的數學模型，指出在這段期間，大氣層中的氧氣有明顯、長時期的衰退；這個衰退不因二疊紀/三疊紀交界而增加，並在三疊紀早期達到最低點，但仍高於現今的比例。由此得知，氧氣比例的衰退與滅絕模式並不一致。[50]
另一方面，海生生物的滅絕模式也與高碳酸血症（二氧化碳過高）產生的效應相符合。當二氧化碳濃度高於正常時，將對生物造成傷害：降低呼吸色素攜帶氧到組織的能力、使體液更為酸性、妨礙動物形成碳酸鈣外殼；當濃度更高時，會使生物進入昏迷狀態。除了上述反應，二氧化碳濃度高，會使生物製造鈣質外殼更加困難。與陸地生物相比，海洋生物對於二氧化碳濃度的變化相當敏感。溶解於水中的二氧化碳，是氧的28倍。對於進行呼吸作用的動物，二氧化碳的排除，與氣體經過呼吸系統膜相關；所以海洋動物會將身體內的二氧化碳保持在低濃度，低於陸地動物。若二氧化碳濃度增加，會妨礙海洋動物合成蛋白質、降低受精機率、形成不完整的鈣質外殼。[50]
目前很少發現跨越二疊紀與三疊紀交界的陸相地層，因此難以詳細研究陸地生物的滅絕/存活比例。二疊紀與三疊紀的昆蟲有顯著的不同，但是在二疊紀晚期到三疊紀早期，有個約1500萬年的昆蟲化石斷層。目前最足以研究二疊紀/三疊紀陸地脊椎動物變化的地層，位於南非的卡魯盆地（karoo）；但目前仍沒有足夠的研究可供結論。[50]
生態系統的復原
早期的研究認為在二疊紀末滅絕事件後，地表的生物迅速的復原，但這些研究多是針對在滅絕存活的先驅生物（Pioneer organisms）的研究結果，例如水龍獸。近年的研究認為，當時經歷相當長的時間，生態系統才恢復以往的高度多樣性、複雜的食物鏈、與眾多生態位。在滅絕事件後，發生數次的滅絕波動，限制棲息地的復原，因此生態系統花了長時期才完全復原。近年的研究指出，地表生態系統直到進入三疊紀中期，約是滅絕事件後400萬到600萬年，才開始復原。[51]某些研究人員更指出，直到滅絕事件後3000萬年，進入三疊紀晚期，地表生態系統才完全復原。[52]
懷馬卡里里河，分布於紐西蘭南島，屬於辮狀河懷馬卡里里河，分布於紐西蘭南島，屬於辮狀河在三疊紀早期，約是滅絕事件後400萬到600萬年，陸地的植物數量不足，造成煤層缺口，使當時的草食性動物面臨食物短缺。[46]南非卡魯盆地的河流，從曲折河改變為辮狀河，顯示該地區的植被曾長時間非常稀少。[53]
三疊紀早期的主要生態系統，無論是植物、動物，或是海洋、陸地系統，優勢生物都是少數特定、且全球分布的物種。舉例而言，獸孔目的水龍獸，這種草食性動物的數量，占了當時陸地草食性動物約90%；以及雙殼綱的克氏蛤（Claraia）、正海扇（Eumorphotis）、蚌形蛤（Unionites ）、Promylina。正常的生態系統應由眾多物種構成，並占據者不同的棲息地與生態位。[43][54]
在滅絕事件存活下來的某些劣勢物種，數量與棲息地大幅增加。例如：雙殼綱的海豆芽（Lingula）、出現於奧陶紀的疊層石、石松門的肋木（Pleuromeia）、種子蕨的二叉羊齒（Dicrodium）。[9][55][54]
海洋生態系統的改變
在二疊紀末滅絕事件後，濾食性固著動物（例如海百合）的數量大幅減少在二疊紀-三疊紀滅絕事件發生前，接近67%
在二疊紀末滅絕事件後，濾食性固著動物（例如海百合）的數量大幅減少的海生動物是固著動物，附著于海床生存；在中生代期間，只有50%的海生動物是固著動物，其餘皆是可自由行動的動物。研究顯示，事件發生後，棲息在海底表層的濾食性固著動物，例如腕足動物、海百合，物種數量減少；而構造較複雜的動物，例如蝸牛、海膽、螃蟹，物種數量增加。
在二疊紀末滅絕事件發生前，同時存在複雜與單純的海洋生態系統，比例相當；生態系統經過復原後，複雜的海洋生物群落在數量上超過單純的海洋生物群落，比例相當於3/1；[56]這使海生掠食者面臨食物競爭的壓力，促成中生代的海洋生物進一步演化。
在滅絕事件發生前，雙殼綱是非常罕見的物種。在三疊紀，雙殼綱成為數量眾多、多樣化的生物群；其中的厚殼蛤（Rudists），是形成中生代時期礁岩的主要生物。部分研究人員認為雙殼綱的興起，發生於兩次滅絕高峰的間期。[57]
在滅絕事件中，海百合綱的物種數量、多樣性大幅減少，但沒有完全滅亡。[58]在滅絕事件後，海百合綱接者發生適應輻射，除了數量、棲息地增加，也發展出柔軟的腕足、具可動性。[59]
陸地脊椎動物
在三疊紀早期，水龍獸是陸地上最繁盛的脊椎動物水龍獸屬於獸孔目二齒獸類，是種體型接近豬的草食性動物，在三
在三疊紀早期，水龍獸是陸地上最繁盛的脊椎動物疊紀最早幾個時期，占據了90%的陸地動物生態位。[9]除此之外，還有體型較小的肉食性犬齒獸類倖存，犬齒獸類是哺乳動物的祖先。
在三疊紀的早期，主龍類的數量遠少於獸孔目，但它們在三疊紀中期，取代獸孔目的生態位。[9]在三疊紀中到晚期，主龍類的恐龍演化出現，並逐漸成為中生代的優勢陸地動物。[60]獸孔目與主龍類的興衰，與哺乳類的演化過程有關。獸孔目與隨後出現的哺乳形類，在這個時期多半演化成小型、夜行性的食蟲動物。夜間的生活習性，至少使哺乳形類發展出毛髮與較高的代謝率。[61]
兩棲動物離片椎目的某些物種，在滅絕事件中幾乎滅亡，但快速復原。在三疊紀的大部分時間，蝦蟆螈（Mastodonsaurus）與長吻迷齒螈下目（Trematosauria）是主要的水生與半水生掠食動物，以其他四足類、魚類為食。[62]
陸地脊椎動物經過相當長的時間，才從二疊紀末滅絕事件復原。一位研究人員估計陸地脊椎動物花了3000萬年，直到三疊紀晚期，才恢復之前的繁盛與多樣性。此時的陸地脊椎動物包含：兩棲動物、原始主龍類、恐龍、翼龍目、早期鱷魚、以及哺乳形類。[3]
滅絕原因
關於二疊紀-三疊紀滅絕事件的發生過程，目前已有多種假設，包含劇烈與緩慢的過程；白堊紀-第三紀滅絕事件的發生過程，也有類似的假設。劇烈過程理論的成因，包含大型或多顆隕石造成的撞擊事件、火山爆發、或是海床急驟釋放出大量甲烷水合物。緩慢過程理論的成因，包含海平面改變、缺氧、以及逐漸增加的乾旱氣候。[9]
1.撞擊事件
位於南極洲的威爾克斯地隕石坑，直徑達500公里，形成時間在5億年內，規模與時代使它成為本次滅絕事件的可疑成因，但證據不夠明確。白堊紀-第三紀滅絕事件由撞擊事件造成的證據，促使科學家們推論其他滅絕事件由撞擊事件造的的可能性，尤其是二疊紀-三疊紀滅絕事件。因此，科學家們盡力尋找那個時代的大型隕石坑與撞擊證據。
目前已在部分二疊紀/三疊紀交界的地層，發現撞擊事件的證據，例如：在澳大利亞與南極洲發現罕見的衝擊石英、[63][64]富勒烯包覆的外太空惰性氣體、[65]南極洲發現的玻璃隕石、[66]地層中常見鐵、鎳、矽微粒。 [67]但是，上述證據的真實性多受到懷疑。[68][69][70][71]在南極洲石墨峰（Graphite Peak）發現的衝擊石英，經過光學顯微鏡與穿透式電子顯微鏡重新檢驗後，發現其中的結構並非由撞擊產生，而是形變與地殼活動（例如火山）造成的。[72]
目前已經發現數個可能與二疊紀末滅絕事件有關的隕石坑，包含：澳大利亞西北外海的貝德奧高地、[64]南極洲東部的威爾克斯地隕石坑。[73][74]但沒有可信服的證據，可證明這兩個地形是由撞擊產生。以威爾克斯地隕石坑為例，這個位在冰原下的凹地，年代無法確定，可能晚於二疊紀末滅絕事件才形成。
如果二疊紀末滅絕事件的主因是由於撞擊，很有可能隕石坑已經消失於地表。地球表面有70%是海洋，所以隕石或彗星撞擊海洋的機率，是撞擊陸地的兩倍以上。但是，地球的海洋地殼會因聚合與隱沒作用而消失於地表，所以目前無法找到距今2億年以上的海洋地殼。如果當時有非常大型的撞擊事件，撞擊會使該處地殼破裂、變薄，造成大量的熔岩。[75]
撞擊理論最受到關注的原因是，它可與其他滅絕現象產生因果連結，[76]例如西伯利亞地盾火山爆發，可能由大型撞擊產生，[77]甚至是大型撞擊的對蹠點。[78][76]即使撞擊發生於海洋，隕石坑因為隱沒帶而消失於地表，應會留下其他證據。如同白堊紀-第三紀滅絕事件，如果有撞擊事件發生，會產生大量撞擊拋出物，相同時代的許多地層會發現大量親鐵元素，例如銥。若滅絕事件由隕石撞擊引發，可以解釋在滅絕後，生物沒有快速的適應演化。
2.火山爆發
接近二疊紀/三疊紀交界時的全球地圖。西伯利亞地盾火山爆發位於北方淺海的東岸。峨嵋山地盾火山爆發時間較
接近二疊紀/三疊紀交界時的全球地圖。西伯利亞地盾火山爆發位於北方淺海的東岸。峨嵋山地盾火山爆發時間較早，位置在東方大型獨立島嶼。早，位置在東方大型獨立島嶼。
西伯利亞地盾的熔岩範圍在二疊紀的最後一期，發生兩個大規模火山爆發：西伯利亞地盾、峨嵋山地盾。峨嵋山地盾位於現今中國四川省，規模較小，形成時間是瓜達鹿白階末期，形成時的位置接近赤道。[79]西伯利亞地盾火山爆發是地質史上已知最大型的火山爆發之一，熔岩面積達200萬平方公里。西伯利亞地盾火山爆發原本被認為持續約數百萬年，但近年的研究認為西伯利亞地盾形成於2億5120萬年前（誤差值為30萬年），在二疊紀末期。[1][80]
峨嵋山地盾與西伯利亞地盾火山爆發，可能製造大量灰塵與酸性微粒，遮蔽照射到地表的陽光，妨礙陸地與海洋透光帶的生物進行光合作用，進而遭成食物鏈的崩潰。大氣層中的酸性微粒，最後形成酸雨降落到地表。酸雨對陸地植物、可製造碳酸鈣硬殼的軟體動物與浮游生物造成傷害。火山爆發也釋放大量二氧化碳，形成全球暖化。大氣層中的灰塵與酸性物質降落到地表之後，過量的二氧化碳持續形成溫室效應。[76]
與其他火山相比，西伯利亞地盾更為危險。洪流玄武岩會產生大量的流動性熔岩，只會噴發少量的蒸氣、碎屑進入大氣層。但是，西伯利亞地盾火山爆發的噴出物質，似乎有20%是火山碎屑，這些火山灰與火山礫進入大氣層後，會造成短時期的氣候寒冷。[81]帶有玄武岩的熔岩侵入碳酸鹽岩、或帶有大型煤層的地區，會產生大量的二氧化碳，會在大氣層的灰塵降落到地表後，造成全球暖化。[76]
這些火山爆發事件的規模是否足以造成二疊紀末滅絕事件，仍有爭議。峨嵋山地盾接近赤道區，火山爆發所製造的灰塵與酸性物質，會對全世界造成影響。西伯利亞地盾的規模較大，但位置在北極區內，或在北極區附近。如果西伯利亞地盾火山爆發的持續時間在20萬年內，會使大氣層中的二氧化碳達到正常程度的兩倍。近年的氣候模型顯示，大氣層中的二氧化碳含量加倍，會使全球氣候上升1.5°C到4.5°C，這會造成嚴重的影響，但沒有到二疊紀-三疊紀滅絕事件的嚴重程度。[76]
在2005年，日本NHK與加拿大國家電影委員會（NFB）製作的《地球大紀行》（Miracle Planet）電視節目，提出火山爆發形成的輕微全球暖化，導致甲烷水合物的氣化；由於甲烷氣體對全球暖化的影響，是二氧化碳的45倍，甲烷水合物的氣化進而導致不斷循環的全球暖化。
3.甲烷水合物的氣化
科學家們已在全球許多地點的二疊紀末碳酸鹽礦層中，發現當時的碳13/碳12比例有迅速減少的跡象，減少了約10‰左右[82][37]從二疊紀末開始，碳13/碳12比例發生了一系列的上升與下降現象，直到三疊紀中期才穩定、停止；而發生於二疊紀末的第一次變動，是其中規模最大、最迅速的變動。在三疊紀中期，碳13/碳12比例穩定之後，可製造碳酸鈣的動物開始復原。[38]
碳13/碳12比例的下降，可能有以下多種因素：[83]
甲烷水合物即俗稱的可燃冰，大部分位在大陸棚，被視為未來的潛在能源之一。火山爆發產生的氣體，其碳13/碳12比例低於正常值約5~8‰。但若要使全球的碳13/碳12比例下降約10‰，其火山爆發的規模將超越目前已知的任何地質紀錄。[84]
生物活動降低，使環境中的碳12更慢被攝取，更多碳12進入沉積層，而使碳13/碳12比例降低。所有的化學反應是建立在原子間的電磁力。較輕的同位素，其化學反應較快。所以生物化學過程會用到較輕的同位素。但關於古新世-始新世交替時期最大熱量（PETM）事件的研究發現，該時期的碳13/碳12比例小幅降低約3到4‰。即使將全部的有機碳（包含生物、土壤、海洋）進入土壤沉積層中，也不會達到古新世/始新世交替時的小幅度碳13/碳12比例下降。由此可知生物活動降低不是二疊紀末期的碳13/碳12比例降低的原因。[84]
埋在沉積層中的死亡生物，體內的碳13/碳12比例小於正常值約20到25‰。就理論上而言，如果海平面迅速降低，淺海地區的沉積層曝露到空氣後，開始氧化作用。但若要使全球的碳13/碳12比例下降約10‰，要有6.5到8.4兆噸有機碳經氧化後形成，而沉積層本身需要數十萬年的氧化。這似乎不太可能發生。[6]
間歇性海洋高氧與缺氧事件，也可能是三疊紀早期的碳13/碳12比例下降的原因。[38]全球性的海洋缺氧現象，本身也是滅絕事件的原因之一。二疊紀末期到三疊紀早期的陸地，多為熱帶地區。熱帶的大型河流會將沉積層中有有機碳帶入海洋，尤其是低緯度的鄰近海盆。生物化學過程會用到較輕的同位素，所以有機碳的碳13/碳12比例低。大量有機碳的迅速（以相對而言）釋放與沉降，可能會引發間歇性的高氧/缺氧事件。[85]元古宙晚期到寒武紀交接時期，也曾發生碳13/碳12比例的下降，可能與此相關，或是其他與海洋相關的因素。[38]
甲烷水合物即俗稱的可燃冰，大部分位在大陸棚，被視為未來的潛在能源之一。其他的理論則有：海洋大量釋放二氧化碳、[86]以及全球的碳循環系統經歷長時間的重整。[83]
但最有可能導致全球性碳13/碳12比例下降的因素，是甲烷水合物氣化產生的甲烷。[6]而利用碳循環模型模擬的結果，甲烷最有可能導致如此大幅的下降。[83][86]甲烷水合物是固態形式的水於晶格（水合物）中包含大量的甲烷。甲烷是由甲烷菌製造，碳13/碳12比例低於正常值約60‰。甲烷在特定的壓力與溫度下，會形成包合物，例如永凍層的近表層，並在大陸棚、更深的海床等地區大量形成。甲烷水合物通常出現在海平面300米以下的沉積層。最深可在水深2000米處發現，淡大部分在水深1100米以上。[87]
西伯利亞地盾火山爆發產生的熔岩面積，是以往認定的兩倍以上，新發現的熔岩地區，在二疊紀末時幾乎是淺海。極有可能這些淺海地區蘊含甲烷水合物，熔岩流入海床後，促使甲烷水合物的汽化。[88]
由於甲烷本身是種非常強的溫室氣體，大量的甲烷被視為造成全球暖化的主要原因。證據顯示該時期的全球氣溫上升，赤道區上升約6°C，高緯度地區上升更多。例如：氧18/氧16比例的下降、[89]舌羊齒植物群（舌羊齒與生存於相同地區的植物）消失，由生存於低緯度的植物群取代。[90][9]
碳13/碳12比例的變動，被認為與大量釋放的甲烷有關，但兩者在三疊紀早期的變動模式，並不吻合。要造成如此大的氣候變遷，所需要的甲烷量，是引發古新世-始新世交替時期最大熱量的五倍。[38]但三疊紀早期曾出現大量碳13，使碳13/碳12比例迅速增加，而後下降。[38]
4.海平面改變
當原本沉浸的海床露出海平面時，會造成海退。海平面的下降會使淺海的生存區域減少，破壞當地的生態系統。淺海的可棲息地，富含食物鏈下層的生物，這些生物的減少，使賴其以維生的生物競爭食物更激烈。[91]海退與滅絕事件之間似乎有部份關聯，但另有證據認為兩者間沒有關係，而海退會形成新的棲息地。[9]海平面的變化，同時也導致海底沉積物的變化，並影響海水溫度與鹽度，進一步造成海生生物的多樣性衰退。[92]
5.海洋缺氧
有證據顯示，二疊紀末期的海洋發生了缺氧事件。在格陵蘭東部的一個二疊紀末期海相沉積層，指出當時有明顯、快速的海洋缺氧現象。[93]而數個二疊紀末沉積層的鈾/釷比例，也指出在這次滅絕事件發生時，海洋有嚴重的缺氧現象。[94]
缺氧事件可能導致海洋生物的大量死亡，只有棲息于海底泥層、可以進行缺氧呼吸的細菌不受影響。另有證據顯示，這次海洋缺氧事件，造成海床大量釋放硫化氫。
海洋缺氧事件的原因，可能是長時間的全球暖化，降低赤道區與極區之間的溫度梯度，進而造成溫鹽環流系統的緩慢，甚至停止。溫鹽環流系統的緩慢或停止，可能使得海洋中的含氧量減少。[94]
但是，某些研究人員架構出二疊紀末期的海洋溫鹽環流系統，認為當時的溫鹽環流系統無法解釋深海區域的缺氧現象。[95]
6.硫化氫
二疊紀末期發生的海洋缺氧事件，可能使硫酸鹽還原菌成為海洋生態系統中的優勢物種，包含脫硫桿菌目、脫硫弧菌目、互營桿菌目、熱脫硫桿菌門，這些生物會製造大量的硫化氫，過量的硫化氫會對陸地、海洋中的動植物造成毒害，並破壞臭氧層，使生物暴露在紫外線下。[96]在二疊紀末到三疊紀早期發現許多綠菌，它們進行不產氧光合作用，釋放出硫化氫。綠菌的興盛時期，與二疊紀末滅絕事件和事後的長期復原，時期相符。[97]大氣層中的二氧化碳增加，植物卻大規模滅亡，硫化氫理論可以解釋植物的大規模滅亡。二疊紀末地層中的孢子化石，多數帶有不正常特徵，可能是由硫化氫破壞臭氧層，大量的紫外線進入地表造成。
盤古大陸的地圖
盤古大陸的形成
在二疊紀中期（約是烏拉爾世的空谷階），幾乎地表的所有大陸聚合成盤古大陸，盤古大陸由泛大洋環繞者，而東亞部份直到二疊紀末期才與盤古大陸聚合。[98]盤古大陸的形成，使得全球大部分的淺水區域消失，而淺水區域是海洋中最多生物棲息的部份。原本隔離的大陸架連線之後，使彼此獨立的生態系統開始互相競爭。盤古大陸的形成，造成了單一的海洋循環系統，以及單一的大氣氣候系統，在盤古大陸的海岸形成季風氣候，而廣大的內陸則形成乾旱的氣候。
在盤古大陸形成後，海洋生物數量減少，滅亡比例接近其他大型滅絕事件。盤古大陸的形成，似乎對陸地生物沒有造成嚴重的變化，二疊紀晚期的獸孔目反而因此擴大生存領域、更為多樣性。盤古大陸的形成，使海洋生物開始減少，但不是導致二疊紀末滅絕事件的直接原因。
多重原因
二疊紀-三疊紀末滅絕事件的產生原因，可能由上述事件連鎖、交錯形成，並日趨嚴重。西伯利亞地盾的火山爆發，除了產生大量的二氧化碳與甲烷，也破壞鄰近地區的煤層與大陸架。接下來的全球暖化，間接導致地質歷史中最嚴重的海洋缺氧事件。海洋的缺氧，使綠菌等進行進行不產氧光合作用生物的興起，它們釋放出大量的硫化氫。
但是，這連鎖、交錯的事件，部分環節相當薄弱。碳13/碳12比例的變動，被認為與大量釋放的甲烷有關，但兩者在三疊紀早期的變動模式，並不吻合。[38]二疊紀末期的海洋溫鹽環流系統，不會造成深海區域的缺氧事件。[95]
注釋
1.^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 （英文） Jin YG, Wang Y, Wang W, Shang QH, Cao CQ, Erwin DH（2009年5月8日）．Pattern of Marine Mass Extinction Near the Permian–Triassic Boundary in South China．Science，289（5478）：432–436．doi:10.1126/science.289.5478.432．PMID 10903200．
2.^ 2.0 2.1 （英文）Bowring SA, Erwin DH, Jin YG, Martin MW, Davidek K, Wang W（1998年5月8日）．U/Pb Zircon Geochronology and Tempo of the End-Permian Mass Extinction．Science，280（1039）：1039–1045．doi:10.1126/science.280.5366.1039．
3.^ 3.0 3.1 3.2 （英文）Benton M J（2005）．When Life Nearly Died: The Greatest Mass Extinction of All Time．Thames & Hudson．ISBN 978-0500285732．
4.^ 4.0 4.1 4.2 （英文）Labandeira CC, Sepkoski JJ（1993年）．Insect diversity in the fossil record．Science，261（5119）：310–5．PMID 11536548．於2008年1月8日查閱．
5.^ （英文）Sole, R. V., and Newman, M., 2002. "Extinctions and Biodiversity in the Fossil Record - Volume Two, The earth system: biological and ecological dimensions of global environment change" pp. 297-391, Encyclopedia of Global Enviromental Change John Wilely & Sons.
6.^ 6.0 6.1 6.2 6.3 6.4 （英文）Erwin DH（1993）．The great Paleozoic crisis; Life and death in the Permian．Columbia University Press．ISBN 0231074670．
7.^ （英文）Yin H, Zhang K, Tong J, Yang Z, Wu S．The Global Stratotype Section and Point (GSSP) of the Permian-Triassic Boundary．Episodes，24（2）：102–114．
8.^ （英文）Yin HF, Sweets WC, Yang ZY, Dickins JM,．Permo-Triassic Events in the Eastern Tethys．Cambridge Univ. Pres, Cambridge, 1992．
9.^ 9.0 9.1 9.2 9.3 9.4 9.5 9.6 （英文）Tanner LH, Lucas SG & Chapman MG（2004年）．Assessing the record and causes of Late Triassic extinctions(PDF)．Earth-Science Reviews，65（1-2）：103-139．doi:10.1016/S0012-8252(03)00082-5．於2007年10月22日查閱．
10.^ （英文）Erwin, D.H（1993）．The Great Paleozoic Crisis: Life and Death in the Permian．New York isbn=0231074670：Columbia University Press．
11.^ 11.0 11.1 11.2 11.3 11.4 11.5 11.6 11.7 11.8 （英文）McElwain, J.C.; Punyasena, S.W.（2007年）．Mass extinction events and the plant fossil record．Trends in Ecology & Evolution，22（10）：548–557．doi:10.1016/j.tree.2007.09.003．
12.^ （英文）Magaritz, M（1989年5月8日）．13C minima follow extinction events: a clue to faunal radiation．Geology，17：337–340．
13.^ （英文）Krull, S.J., and Retallack, J.R.（2009年5月8日）．13C depth profiles from paleosols across the Permian–Triassic boundary: Evidence for methane release．GSA Bulletin，112（9）：1459–1472．doi:[[doi:10.1130%2F0016-7606%282000%29112%253C1459%3ACDPFPA%253E2.0.CO%3B2|10.1130/0016-7606(2000)112%3C1459:CDPFPA%3E2.0.CO;2]]．
14.^ （英文）Dolenec, T., Lojen, S., Ramovs, A.（2009年5月8日）．The Permian–Triassic boundary in Western Slovenia (Idrijca Valley section): magnetostratigraphy, stable isotopes, and elemental variations．Chemical Geology，175（1）：175–190．doi:10.1016/S0009-2541(00)00368-5．
15.^ （英文）Musashi, M., Isozaki, Y., Koike, T. and Kreulen, R.（2009年5月8日）．Stable carbon isotope signature in mid-Panthalassa shallow-water carbonates across the Permo–Triassic boundary: evidence for 13C-depleted ocean．Earth Planet. Sci. Lett.，193：9–20．doi:10.1016/S0012-821X(01)00398-3．
16.^ （英文）Dolenec, T., Lojen, S., and Ramovs, A.（2009年5月8日）．The Permian-Triassic boundary in Western Slovenia (Idrijca Valley section): magnetostratigraphy, stable isotopes, and elemental variations．Chemical Geology，175：175–190．doi:10.1016/S0009-2541(00)00368-5．
17.^ 17.0 17.1 （英文）H Visscher, H Brinkhuis, D L Dilcher, W C Elsik, Y Eshet, C V Looy, M R Rampino, and A Traverse（1996年5月8日）．The terminal Paleozoic fungal event: Evidence of terrestrial ecosystem destabilization and collapse．Proceedings of the National Academy of Sciences，93（5）：2155–2158．於2007年9月20日查閱．
18.^ （英文）Foster, C.B.; Stephenson, M.H.; Marshall, C.; Logan, G.A.; Greenwood, P.F.（2002年）．A Revision Of Reduviasporonites Wilson 1962: Description, Illustration, Comparison And Biological Affinities．Palynology，26（1）：35–58．doi:10.2113/0260035．
19.^ （英文）López-Gómez, J. and Taylor, E.L.（2009年5月8日）．Permian-Triassic Transition in Spain: A multidisciplinary approach．Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology，229（1-2）：1–2．doi:10.1016/j.palaeo.2005.06.028．
20.^ （英文）Looy, C.V.; Twitchett, R.J.; Dilcher, D.L.; Van Konijnenburg-van Cittert, J.H.A.; Visscher, H.（2005年）．Life in the end-Permian dead zone．Proceedings of the National Academy of Sciences，162（4）：653–659．doi:10.1073/pnas.131218098．PMID 11427710．“See image 2”
21.^ 21.0 21.1 （英文）Ward PD, Botha J, Buick R, De Kock MO, Erwin DH, garrison GH, Kirschvink JL & Smith R（2009年5月8日）．Abrupt and Gradual Extinction Among Late Permian Land vertebrates in the Karoo Basin, South Africa．Science，307（5710）：709–714．doi:10.1126/science.1107068．
22.^ （英文）Retallack, G.J.; Smith, R.M.H.; Ward, P.D.（2003年）．Vertebrate extinction across Permian-Triassic boundary in Karoo Basin, South Africa．Bulletin of the Geological Society of America，115（9）：1133–1152．doi:10.1130/B25215.1．
23.^ （英文）Rampino MR, Prokoph A & Adler A（2009年5月8日）．Tempo of the end-Permian event: High-resolution cyclostratigraphy at the Permian–Triassic boundary．Geology，28（7）：643–646．doi:[[doi:10.1130%252F0091-7613%25282000%252928%253C643%253ATOTEEH%253E2.0.CO%253B2|10.1130%2F0091-7613%282000%2928%3C643%3ATOTEEH%3E2.0.CO%3B2]]．
24.^ （英文）Wang, S.C.; Everson, P.J.（2007年）．Confidence intervals for pulsed mass extinction events．Paleobiology，33（2）：324–336．doi:10.1666/06056.1．
25.^ （英文）Twitchett RJ Looy CV Morante R Visscher H & Wignall PB（2009年5月8日）．Rapid and synchronous collapse of marine and terrestrial ecosystems during the end-Permian biotic crisis．Geology，29（4）：351–354．doi:[[doi:10.1130%2F0091-7613%282001%29029%3C0351%3ARASCOM%3E2.0.CO%3B2|10.1130/0091-7613(2001)029<0351:RASCOM>2.0.CO;2]]．
26.^ Retallack, G.J.; Metzger, C.A.; Greaver, T.; Jahren, A.H.; Smith, R.M.H.; Sheldon, n.d.（2006年）．Middle-Late Permian mass extinction on land．Bulletin of the Geological Society of America，118（11-12）：1398–1411．doi:10.1130/B26011.1．
27.^ （英文）Stanley SM & Yang X（1994年5月8日）．A Double Mass Extinction at the End of the Paleozoic Era．Science，266（5189）：1340–1344．doi:10.1126/science.266.5189.1340．PMID 17772839．
28.^ （英文）Shen, S., and Shi, G.R.（2009年5月8日）．Paleobiogeographical extinction patterns of Permian brachiopods in the Asian-western Pacific region．Paleobiology，28：449–463．doi:[[doi:10.1666%2F0094-8373%282002%29028%3C0449%3APEPOPB%3E2.0.CO%3B2|10.1666/0094-8373(2002)028<0449:PEPOPB>2.0.CO;2]]．
29.^ （英文）Wang, X-D, and Sugiyama, T.（2000年12月1日）．Diversity and extinction patterns of Permian coral faunas of China．Lethaia，33（4）：285–294．doi:10.1080/002411600750053853．
30.^ Retallack, G.J., Metzger, C.A., Jahren, A.H., Greaver, T., Smith, R.M.H., and Sheldon, N.D（November/December 2006）．Middle-Late Permian mass extinction on land．GSA Bulletin，118（11/12）：1398–1411．doi:10.1130/B26011.1．
31.^ （英文）Ota, A, and Isozaki, Y.（2006年3月1日）．Fusuline biotic turnover across the Guadalupian–Lopingian (Middle–Upper Permian) boundary in mid-oceanic carbonate buildups: Biostratigraphy of accreted limestone in Japan．Journal of Asian Earth Sciences，26（3-4）：353-368．
32.^ （英文） Racki G（1999年5月8日）．Silica-secreting biota and mass extinctions: survival processes and patterns，154：107–132．doi:10.1016/S0031-0182(99)00089-9．
33.^ Bambach, R.K.; A.H. Knoll & S.C. Wang (December 2004), "Origination, extinction, and mass depletions of marine diversity", Paleobiology 30 (4): 522–542
34.^ （英文）Stanley, S.M.（2008年）．Predation defeats competition on the seafloor．Paleobiology，34（1）：1–21．doi:10.1666/07026.1．於2008年5月13日查閱．
35.^ （英文）Stanley, S.M.（2007年）．An Analysis of the History of Marine Animal Diversity．Paleobiology，33（sp6）：1–55．doi:10.1666/06020.1．
36.^ （英文）McKinney, M.L.（1987年5月8日）．taxonomic selectivity and continuous variation in mass and background extinctions of marine taxa．Nature，325（6100）：143–145．doi:10.1038/325143a0．
37.^ 37.0 37.1 （英文）Twitchett RJ, Looy CV, Morante R, Visscher H, Wignall PB（2009年5月8日）．Rapid and synchronous collapse of marine and terrestrial ecosystems during the end-Permian biotic crisis．Geology，29（4）：351–354．doi:[[doi:10.1130%2F0091-7613%282001%29029%253C0351%3ARASCOM%253E2.0.CO%3B2|10.1130/0091-7613(2001)029%3C0351:RASCOM%3E2.0.CO;2]]．
38.^ 38.0 38.1 38.2 38.3 38.4 38.5 38.6 （英文）Payne, J.L.; Lehrmann, D.J.; Wei, J.; Orchard, M.J.; Schrag, D.P.; Knoll, A.H.（2004年）．Large Perturbations of the Carbon Cycle During Recovery from the End-Permian Extinction．Science，305（5683）：506．doi:10.1126/science.1097023．PMID 15273391．
39.^ （英文）Knoll, A.H.; Bambach, R.K.; Canfield, D.E.; Grotzinger, J.P.（1996年）．Comparative Earth history and Late Permian mass extinction．Science(Washington)，273（5274）：452–456．doi:10.1126/science.273.5274.452．PMID 8662528．
40.^ （英文）Leighton, L.R.; Schneider, C.L.（2008年）．Taxon characteristics that promote survivorship through the Permian–Triassic interval: transition from the Paleozoic to the Mesozoic brachiopod fauna．Paleobiology，34（1）：65–79．doi:10.1666/06082.1．
42.^ （英文）Villier, L.（2004年）．Morphological disparity of Ammonoids and the Mark of Permian Mass Extinctions．Science，306：264．doi:10.1126/science.1102127．
42.^ （英文）Saunders, W. B.（2008年）．Morphologic and taxonomic history of Paleozoic ammonoids in time and morphospace．Paleobiology，34：128．doi:10.1666/07053.1．
43.^ 43.0 43.1 （英文）Retallack, GJ（1995年5月8日）．Permian–Triassic life crisis on land．Science，267（5194）：77–80．doi:10.1126/science.267.5194.77．
44.^ （英文）Looy, CV Brugman WA Dilcher DL & Visscher H（1999年5月8日）．The delayed resurgence of equatorial forests after the Permian–Triassic ecologic crisis．Proceedings National Academy of Sciences，96：13857–13862．PMID 10570163．
45.^ （英文）Looy, CV; Twitchett RJ, Dilcher DL, &Van Konijnenburg-Van Cittert JHA and Henk Visscher.（2001年7月3日）．Life in the end-Permian dead zone．Proceedings of the National Academy of Sciences，14（98）：7879–7883．doi:10.1073/pnas.131218098．
46.^ 46.0 46.1 46.2 46.3 （英文）Retallack GJ Veevers JJ & Morante R（1996年5月8日）．Global coal gap between Permian–Triassic extinctions and middle Triassic recovery of peat forming plants．GSA Bulletin，108（2）：195–207．於2007年9月29日查閱．
47.^ （英文）Michaelsen P（2009年5月8日）．Mass extinction of peat-forming plants and the effect on fluvial styles across the Permian–Triassic boundary, northern Bowen Basin, Australia．Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology，179（3–4）：173–188．doi:10.1016/S0031-0182(01)00413-8．
48.^ （英文）Maxwell, W. D.（1992年5月8日）．"Permian and Early Triassic extinction of non-marine tetrapods"．palaeontology，35：571–583．
49.^ Erwin DH（1990年5月8日）．The End-Permian Mass Extinction．Annual Review of Ecology and Systematics，21：69–91．doi:10.1146/annurev.es.21.110190.000441．
50.^ 50.0 50.1 50.2 50.3 （英文）Knoll, A.H., Bambach, R.K., Payne, J.L., Pruss, S., and Fischer, W.W.（2009年5月8日）．Paleophysiology and end-Permian mass extinction．Earth and Planetary Science Letters，256：295–313．於2008年7月4日查閱． Full contents may be available online at Paleophysiology and end-Permian mass extinction．於2008年7月4日查閱．
51.^ （英文）Lehrmann, D.J., Ramezan, J., Bowring, S.A., et al（2006年December月）．Timing of recovery from the end-Permian extinction: Geochronologic and biostratigraphic constraints from south China．Geology，34：1053–1056．doi:10.1130/G22827A.1．
52.^ （英文）Sahney, S. and Benton, M.J.（2008年）．Recovery from the most profound mass extinction of all time(PDF)．Proceedings of the Royal Society: Biological，275：759．doi:10.1098/RSPB.2007.1370．
53.^ Ward PD, Montgomery DR, & Smith R（2000年）．Altered river morphology in South Africa related to the Permian–Triassic extinction．Science，289（5485）：1740–1743．doi:10.1126/science.289.5485.1740．
54.^ 54.0 54.1 （英文）Hallam A & Wignall PB（1997）．Mass Extinctions and their Aftermath．Oxford University Press．ISBN 978-0198549161．
55^ （英文）Zi-qiang W（1996年）．Recovery of vegetation from the terminal Permian mass extinction in North China．Review of Palaeobotany and Palynology，91：121–142．doi:10.1016/0034-6667(95)00069-0．
56^ （英文）Wagner PJ, Kosnik MA, & Lidgard S（2006年）．Abundance Distributions imply Elevated Complexity of Post-Paleozoic Marine Ecosystems．Science，314（5803）：1289–1292．doi:10.1126/science.1133795．
57^ （英文）Clapham, M.E., Bottjer, D.J. and Shen, S.（2006年）．Decoupled diversity and ecology during the end-Guadalupian extinction (late Permian)．Geological Society of America Abstracts with Programs，38（7）：117．於2008年3月28日查閱．
58^ （英文）Foote, M.（1999年）．Morphological diversity in the evolutionary radiation of Paleozoic and post-Paleozoic crinoids(PDF)．Paleobiology，25（sp1）：1–116．doi:[[doi:10.1666%2F0094-8373%281999%2925%5B1%3AMDITER%5D2.0.CO%3B2|10.1666/0094-8373(1999)25[1:MDITER]2.0.CO;2]]．於2008年5月12日查閱．
59^ DOI:10.1146/annurev.earth.36.031207.124116
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60.^ （英文）Benton, M.J.（2004）．Vertebrate Paleontology．Blackwell Publishers，xii-452．ISBN 0-632-05614-2．
61.^ （英文）Ruben, J.A., and Jones, T.D.（2009年5月8日）．Selective Factors Associated with the Origin of Fur and Feathers．American zoologist，40（4）：585–596．doi:10.1093/icb/40.4.585．
62.^ （英文）Yates AM & Warren AA（2009年5月8日）．The phylogeny of the 'higher' temnospondyls (Vertebrata: Choanata) and its implications for the monophyly and origins of the Stereospondyli．Zoological Journal of the Linnean Society，128（1）：77-121．於2008年1月18日查閱．
63.^ （英文）Retallack GJ, Seyedolali A, Krull ES, Holser WT, Ambers CP, Kyte FT（1998年）．Search for evidence of impact at the Permian–Triassic boundary in Antarctica and Australia．Geology，26（11）：979–982．
64.^ 64.0 64.1 （英文）Becker L, Poreda RJ, Basu AR, Pope KO, Harrison TM, Nicholson C, Iasky R（2004年）．Bedout: a possible end-Permian impact crater offshore of northwestern Australia．Science，304（5676）：1469–1476．doi:10.1126/science.1093925．
65.^ （英文）Becker L, Poreda RJ, Hunt AG, Bunch TE, Rampino M（2001年）．Impact event at the Permian–Triassic boundary: Evidence from extraterrestrial noble gases in fullerenes．Science，291（5508）：1530–1533．doi:10.1126/science.1057243．
66.^ （英文）Basu AR, Petaev MI, Poreda RJ, Jacobsen SB, Becker L（2003年）．Chondritic meteorite fragments associated with the Permian–Triassic boundary in Antarctica．Science，302（5649）：1388–1392．doi:10.1126/science.1090852．
67.^ （英文）Kaiho K, Kajiwara Y, Nakano T, Miura Y, Kawahata H, Tazaki K, Ueshima M, Chen Z, Shi GR（2001年）．End-Permian catastrophe by a bolide impact: Evidence of a gigantic release of sulfur from the mantle．Geology，29（9）：815–818．於2007年10月22日查閱．
68.^ （英文）Farley KA, Mukhopadhyay S, Isozaki Y, Becker L, Poreda RJ（2001年）．An extraterrestrial impact at the Permian–Triassic boundary?．Science，293（5539）：2343．doi:10.1126/science.293.5539.2343a．
69.^ （英文）Koeberl C, Gilmour I, Reimold WU, Philippe Claeys P, Ivanov B（2002年）．End-Permian catastrophe by bolide impact: Evidence of a gigantic release of sulfur from the mantle: Comment and Reply．Geology，30（9）：855–856．doi:[[doi:10.1130%2F0091-7613%282002%29030%253C0855%3AEPCBBI%253E2.0.CO%3B2|10.1130/0091-7613(2002)030%3C0855:EPCBBI%3E2.0.CO;2]]．
70.^ （英文）Isbell JL, Askin RA, Retallack GR（1999年）．Search for evidence of impact at the Permian–Triassic boundary in Antarctica and Australia; discussion and reply．Geology，27（9）：859–860．doi:[[doi:10.1130%2F0091-7613%281999%29027%253C0859%3ASFEOIA%253E2.3.CO%3B2|10.1130/0091-7613(1999)027%3C0859:SFEOIA%3E2.3.CO;2]]．
71.^ （英文）Koeberl K, Farley KA, Peucker-Ehrenbrink B, Sephton MA（2004年）．Geochemistry of the end-Permian extinction event in Austria and Italy: No evidence for an extraterrestrial component．Geology，32（12）：1053–1056．doi:10.1130/G20907.1．
72.^ （英文）Langenhorst F, Kyte FT & Retallack GJ (2005). "Reexamination of quartz grains from the Permian–Triassic boundary section at Graphite Peak, Antarctica" (PDF). Lunar and Planetary Science Conference XXXVI. 於2007-07-13查閱.
73.^ （英文）von Frese RR, Potts L, Gaya-Pique L, Golynsky AV, Hernandez O, Kim J, Kim H & Hwang J（2006年）．Abstract Permian–Triassic mascon in Antarctica．Eos Trans. AGU, Jt. Assem. Suppl.，87（36）：Abstract T41A-08．於2007年10月22日查閱．
74.^ （英文）Von Frese, R.R.B.; L. V. Potts, S. B. Wells, T. E. Leftwich, H. R. Kim, J. W. Kim, A. V. Golynsky, O. Hernandez, and L. R. Gaya-Piqué（2009年）．GRACE gravity evidence for an impact basin in Wilkes Land, Antarctica．Geochem. Geophys. Geosyst.，10：Q02014．doi:10.1029/2008GC002149．
75.^ （英文）Jones AP, Price GD, Price NJ, DeCarli PS, Clegg RA（2002年）．Impact induced melting and the development of large igneous provinces．Earth and Planetary Science Letters，202（3）：551–561．doi:10.1016/S0012-821X(02)00824-5．
76.^ 76.0 76.1 76.2 76.3 76.4 （英文）White RV（2002年）．Earth’s biggest 'whodunnit': unravelling the clues in the case of the end-Permian mass extinction(PDF)．Phil. Trans. Royal Society of London，360：2963-2985．doi:10.1098/rsta.2002.1097．於2008年1月12日查閱．
77.^ （英文）AHager, Bradford H (2001). "Giant Impact Craters Lead To Flood Basalts: A Viable Model". CCNet 33/2001: Abstract 50470.
78.^ （英文）Hagstrum, Jonathan T (2001). "Large Oceanic Impacts As The Cause Of Antipodal Hotspots And Global Mass Extinctions". CCNet 33/2001: Abstract 50288.
79.^ （英文）Zhou, M-F., Malpas, J, Song, X-Y, Robinson, PT, Sun, M, Kennedy, AK, Lesher, CM & Keays, RR（2002年）．A temporal link between the Emeishan large igneous province (SW China) and the end-Guadalupian mass extinction．Earth and Planetary Science Letters，196（3–4）：113–122．doi:10.1016/S0012-821X(01)00608-2．
80.^ （英文）Mundil, R., Ludwig, K.R., Metcalfe, I. & Renne, P.R（2004年）．Age and Timing of the Permian Mass Extinctions: U/Pb Dating of Closed-System Zircons．Science，305（5691）：1760–1763．doi:10.1126/science.1101012．
81.^ （英文）"Permian–Triassic Extinction - Volcanism"
82.^ （英文）Palfy J, Demeny A, Haas J, Htenyi M, Orchard MJ, & Veto I（2001年）．Carbon isotope anomaly at the Triassic– Jurassic boundary from a marine section in Hungary．Geology，29（11）：1047–1050．doi:[[doi:10.1130%2F0091-7613%282001%29029%253C1047%3ACIAAOG%253E2.0.CO%3B2|10.1130/0091-7613(2001)029%3C1047:CIAAOG%3E2.0.CO;2]]．
83.^ 83.0 83.1 83.2 （英文）Berner, R.A.（2002年）．Examination of hypotheses for the Permo-Triassic boundary extinction by carbon cycle modeling．Proceedings of the National Academy of Sciences，99：32095199．doi:10.1073/pnas.032095199．PMID 11917102．
84.^ 84.0 84.1 （英文）Dickens GR, O'Neil JR, Rea DK & Owen RM（1995年）．Dissociation of oceanic methane hydrate as a cause of the carbon isotope excursion at the end of the Paleocene．Paleoceanography，10（6）：965–71．doi:10.1029/95PA02087．
85.^ （英文）Schrag, D.P., Berner, R.A., Hoffman, P.F., and Halverson, G.P.（2002年）．On the initiation of a snowball Earth．Geochemistry Geophysics Geosystems，3（6 doi=10.1029/2001GC000219）：1036． Preliminary abstract at Schrag, D.P.（2001年June月）．On the initiation of a snowball Earth．Geological Society of America．
86.^ 86.0 86.1 （英文）Benton, M.J.; Twitchett, R.J.（2003年）．How to kill (almost) all life: the end-Permian extinction event．Trends in Ecology & Evolution，18（7）：358–365．doi:10.1016/S0169-5347(03)00093-4．
87.^ （英文）Dickens GR（2001年）．The potential volume of oceanic methane hydrates with variable external conditions．Organic Geochemistry，32（10）：1179–1193．doi:10.1016/S0146-6380(01)00086-9．
88.^ （英文）Reichow MK, Saunders AD, White RV, Pringle MS, Al'Muhkhamedov AI, Medvedev AI & Kirda NP（2002年）．40Ar/39Ar Dates from the West Siberian Basin: Siberian Flood Basalt Province Doubled．Science，296（5574）：1846–1849．doi:10.1126/science.1071671．
89.^ （英文）Holser WT, Schoenlaub H-P, Attrep Jr M, Boeckelmann K, Klein P, Magaritz M, Orth CJ, Fenninger A, Jenny C, Kralik M, Mauritsch H, Pak E, Schramm J-F, Stattegger K & Schmoeller R（1989年）．A unique geochemical record at the Permian/Triassic boundary．Nature，337（6202）：39–44．doi:10.1038/337039a0．
90.^ （英文）Dobruskina IA（1987年）．Phytogeography of Eurasia during the early Triassic．Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology，58（1-2）：75–86．doi:10.1016/0031-0182(87)90007-1．
91.^ （英文）Newell ND（1971年）．An Outline History of Tropical Organic Reefs(PDF)．American Museum novitates，2465：1-37．於2007年11月3日查閱．
92.^ （英文）McRoberts, C.A., Furrer, H., Jones, D.S.（1997年）．Palaeoenvironmental interpretation of a Triassic– Jurassic boundary section from western Austria based on palaeoecological and geochemical data.．Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology，136（1-4）：79– 95．doi:10.1016/S0031-0182(97)00074-6．
93.^ （英文）Wignall PB & Twitchett RJ（2002年）．Permian–Triassic sedimentology of Jameson Land, East Greenland: Incised submarine channels in an anoxic basin．Journal of the Geological Society，159（6）：691-703．doi:110.1144/0016-764900-120．
94.^ 94.0 94.1 （英文）Monastersky, R. (May 25, 1996), "Oxygen starvation decimated Permian oceans", Science News
95.^ 95.0 95.1 Zhang R, Follows, MJ, Grotzinger, JP, & Marshall J（2001年）．Could the Late Permian deep ocean have been anoxic?．Paleoceanography，16（3）：317–329．doi:10.1029/2000PA000522．
96.^ （英文）Kump LR, Pavlov A, & Arthur MA（2005年）．Massive release of hydrogen sulfide to the surface ocean and atmosphere during intervals of oceanic anoxia．Geology，33（5）：397–400．doi:10.1130/G21295.1．
97.^ （英文）Grice K, Cao C, Love GD, Bottcher ME, Twitchett RJ, Grosjean E, Summons RE, Turgeon SC, Dunning W & Yugan J（2005年）．Photic Zone Euxinia During the Permian–Triassic Superanoxic Event．Science，307（5710）：706-709．doi:10.1126/science.110432．
98.^ （英文）The Permian - Palaeos
