微管

微管

微管是一種具有極性的細胞骨架。微管是由α,β兩種類型的微管蛋白亞基形成的微管蛋白二聚體,由微管蛋白二聚體組成的長管狀細胞器結構。微管由微管蛋白異源二聚體為基本構件, 螺鏇盤繞形成微管的壁。微管結合蛋白(microtubule associated proteins MAPs)分子至少包含一個結合微管的結構域和一個向外突出的結構域。微管起細胞內物質運輸的路軌作用,破壞微管會抑制細胞內的物質運輸。dynein分子量巨大(接近1.5Md),由兩條相同的重鏈和一些種類繁多的輕鏈以及結合蛋白構成(鞭毛二聯微管外臂的動力蛋白具有三個重鏈)。

微管結合蛋白

蛋白結構

微管結合蛋白(microtubule associated proteins MAPs)分子至少包含一個結合微管的結構域和一個向外突出的結構域。突出部位伸到微管外與其它細胞組分(如微管束、中間纖維、質膜)結合。

蛋白功能

MAP的主要功能是:①促進微管聚集成束;②增加微管穩定性或強度;③促進微管組裝。包括I 型和II型兩大類, I 型對熱敏感,如MAP1a、 MAP1b,主要存在於神經細胞 。II型熱穩定性高,包括 MAP2a、b、c,MAP4和tau蛋白。其中 MAP2隻存在於神經細胞,,MAP2a的含量減少影響樹突的生長。

微管的功能

支架作用

以細胞核為中心向外放射狀排列的微管纖維以細胞核為中心向外放射狀排列的微管纖維

細胞中的微管就像混凝土中的鋼筋一樣,起支撐作用,在培養的細胞中,微管呈放射狀排列在核外,(+)端指向質膜(圖9-20),形成平貼在培養皿上的形狀。在神經細胞的軸突和樹突中,微管束沿長軸排列,起支撐作用,在胚胎髮育階段微管幫助軸突生長,突入周圍組織,在成熟的軸突中,微管是物質運輸的路軌。

細胞內運輸

微管起細胞內物質運輸的路軌作用,破壞微管會抑制細胞內的物質運輸。

與微管結合而起運輸作用的馬達蛋白有兩大類:驅動蛋白kinesin,動力蛋白dynein,兩者均需ATP提供能量。

Kinesin發現於1985年,是由兩條輕鏈和兩條重鏈構成的四聚體(圖9-21),外觀具有兩個球形的頭(具有ATP酶活性)、一個螺鏇狀的桿和兩個扇子狀的尾。通過結合和水解ATP,導致頸部發生構象改變,使兩個頭部交替與微管結合,從而沿微管"行走",將"尾部"結合的"貨物"(運輸泡或細胞器)轉運到其它地方。據估計哺乳動物中類似於kinesin的蛋白(KLP, kinesin-like protein or KRB, kinesin-related protein)超過50餘種,大多數KLP能向著微管(+)極運輸小泡,也有些如Ncd蛋白(一種著絲點相關的蛋白)趨向微管的(-)極。

Dynein發現於1963年,因與鞭毛和纖毛的運動有關而得名。dynein分子量巨大(接近1.5Md),由兩條相同的重鏈和一些種類繁多的輕鏈以及結合蛋白構成(鞭毛二聯微管外臂的動力蛋白具有三個重鏈)。其作用主要有以下幾個方面:在細胞分裂中推動染色體的分離、驅動鞭毛的運動、向著微管(-)極運輸小泡(圖9-22)。

形成紡錘體

紡錘體是一種微管構成的動態結構,其作用是在分裂細胞中牽引染色體到達分裂極。

纖毛與鞭毛的運動

纖毛與鞭毛是相似的兩種細胞外長物,前者較短,約5~10um;後者較長,約150um,兩者直徑相似,均為0.15~0.3um。

dyneindynein

鞭毛和纖毛均由基體和鞭桿兩部分構成(圖9-23),鞭毛中的微管為9+2結構,即由9個二聯微管和一對中央微管構成,其中二聯微管由AB兩個管組成,A管由13條原纖維組成,B管由10條原纖維組成,兩者共用3條。A管對著相鄰的B管伸出兩條動力蛋白臂(圖9-24),並向鞭毛中央發出一條輻。基體的微管組成為9+0,並且二聯微管為三聯微管所取代,結構類似於中心粒。

鞭毛結構鞭毛結構
鞭毛軸絲結構鞭毛軸絲結構

毛和鞭毛的運動是依靠動力蛋白(dynein)水解ATP,使相鄰的二聯微管相互滑動。有一種男性不育症是由於精子沒有活力造成的。這種病人同時還患有慢性支氣管炎,主要是因為是鞭毛和纖毛沒有動力蛋白臂,不能排出侵入肺部的粒子。

植物細胞壁的形成

植物的細胞壁分為三層,即胞間層,初生壁,次生壁。其中,初生壁中的纖維成網狀,次生壁成平行脈絡。其原纖維走向與植物細胞內的微管排布密切相關。

癌細胞的識別

癌細胞是引起癌症的罪魁禍首。癌細胞內部的微管組織系統受癌基因的不正常表達而發生巨大變化,其功能和作用也與癌變之前有較大差異。於是,在醫學上可以根據微管系統的功能和形態來判斷病人是否患有癌症。

2010年經濟類年度新詞語

國家語言資源監測與研究中心、商務印書館日前發起2010年度詞語評選活動,年度詞語評選活動自2007年開始已舉辦三屆,是由教育部、國家語委指導,國家語言資源監測與研究中心、商務印書館主辦,由國家語言資源監測與研究中心等機構依據主流媒體10.4億字的語料,在機器自動提取的基礎上經人工審定。 這些新詞語將收入由教育部、國家語委發布的《中國語言生活狀況報告2010》一書,商務印書館同時出版《2010漢語新詞語》。
2010年年度新詞語 經濟類
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