山毛櫸科
英文：Fagaceae
亦名殼斗科。被子植物的重要科之一，為溫帶森林代表性植物。果被“殼斗”，是其另一名稱的來源。
分類地位殼斗科（Fagaceae）又名山毛櫸科，是被子植物門（Angiospermae）、雙子葉植物綱（Dicotyledoneae）、金縷梅亞綱（Hamamelidae）、殼斗目（Fagales）的1科。
種屬分布
栗屬- 約12~17種，分布於亞洲、歐洲南部、北非及北美東部等地。
栲屬 - 約120種，主要產於亞洲熱帶及亞熱帶地區，在中國主要分布於長江以南。
山毛櫸科黃葉柯屬 - 2種，原產於美國西部。
美洲三棱櫟屬 - 只有一種C. excelsa，產於南美洲北部，也可以把其劃入三棱櫟屬。
青剛櫟屬 - 約有150種，主要分布於亞洲熱帶及亞熱帶地區、在中國主要產於秦嶺、淮河以南地區。
山毛櫸屬(水青岡屬) - 10種，主要分布於北半球溫帶地區及亞熱帶高山地區。
中國三棱櫟屬 - 只有一種F. doichangensis，產於東南亞，也可以把其劃入三棱櫟屬。
石櫟屬 - 約有330-340種，只要產於亞洲溫帶及熱帶地區，只有一種(L. densiflorus)產於美國加利福尼亞州和俄勒岡州西南。
假山毛櫸屬 - 約有35種，產於南美洲南部，紐西蘭，澳大利亞東南部，新喀里多尼亞和紐幾內亞。
櫟屬- 約有300種，廣泛分布於北半球各地，在印度尼西亞還穿越赤道進入南半球。
三棱櫟屬 - 只有一種T. verticillata，產於東南亞熱帶地區。
除新疆有引種外，自然分布於南北各省區，主要產於西南及南部。自沿海低丘陵至海拔約3800米高山均有生長，常為山地常綠闊葉或針葉闊葉混交林的主要上層樹種，又是山地水源林的重要成分，也是秦嶺南坡以南各地的主要用材樹種。
殼斗科植物至少在白堊紀時期就已發生，在此後的各個地史時期的地層中，先後找到它們的包括花粉在內的化石。第三紀時，它們的生存遠遠超過現代的分布區。在中國東北、北部及西南部不少地區，先後發現了櫟屬、錐屬和柯屬植物的葉化石，在西藏希夏邦馬峰北坡海拔5700～5900米屬於晚上新世的植物化石層中找到與現在活植物相同的多種高山櫟類的葉化石。
形態特徵
殼斗科植物多為常綠或落葉喬木，稀灌木。單葉互生，革質，羽狀葉脈，有托葉，托葉早落。花單性，雌雄同株，無花瓣，花被1輪，下部合生，4～6裂；雄花排成柔荑花序，花序直立或下垂，整穗脫落，穗狀，每苞片有1花，萼4－8裂，雄蕊和萼裂同數或為其倍數，花絲細長，花葯2室，縱裂，花粉粒為長球形，少數近球形或扁球形，除水青岡屬和櫟屬2屬外，花粉粒一般較小，多具3孔溝，外壁表面具顆粒狀雕紋或模糊不清，南水青岡屬為單花或2～3花的二歧聚傘花序，而水青岡屬的雄花序為多花組成的頭狀花序（由多個短縮的無初生頂花的二歧聚傘花序組成），雌花稀單朵散生或由二歧聚傘花序組成，生於1總苞內，總苞由多數鱗片覆瓦狀排列組成，萼4－8，與子房合生；通常風媒；子房下位，3～6室，偶達12室，每室胚珠2個，但整個子房僅一個胚珠成熟為種子，花柱與子房室同數，宿存，柱頭小圓點狀或縱裂呈槽或略增大成瓣狀。堅果單生或2～3個生於總苞中，總苞呈杯狀或囊狀，稱為殼斗（cupule）。殼斗半包或全包堅果，外有鱗片或刺，成熟時不裂，瓣裂或撕裂。種子無胚乳，子葉平凸，波浪狀鑲嵌，或腦葉狀皺褶，富含澱粉或兼含鞣質，或含脂肪油。染色體基數x=12，偶有11或13。有種間自然雜交現象。
根據植物化學成分，櫟屬介於錐屬與柯屬之間。根據木材解剖，錐屬較接近於栗屬，柯屬較接近於櫟屬，但錐、柯、櫟3屬之間都有一些種有彼此互相重疊現象或過渡型，而以柯屬的木材結構類型較複雜。在花粉形態上，栗屬、錐屬與柯屬相似，它們的外壁紋飾在掃描電鏡下均為不規則條紋狀。櫟屬花粉的長軸與其他屬有明顯區別。水青岡屬的外壁紋飾與上述各屬明顯不同。
經濟價值
本科大部分為造林樹種，木材可供建築、製造器皿、作薪炭；種子一般統稱為“橡子”，含澱粉，可做飼料或釀酒；樹皮和殼斗大都可以提煉栲膠單寧，是鞣革和制染料的原料；有的品種的葉子可以作為柞蠶的食物，栗屬的一些品種種子是可食用的堅果。
殼斗科植物的各部大多含鞣質，以樹皮和殼斗的含量較高，鞣質分解產物通常為鞣花酸、沒食子酸、兒茶酸和去氫雙沒食子酸（dehydrodigallic acid）。有栓皮的種類含有一種脂類化合物，稱栓皮蠟，栓皮蠟的主要成分為無羈萜（ffiedelin），有些種類尚含樺木酸（betulic acid）和樺木醇（betulin）。葉和木材含黃酮類化合物，其提取物經水解得到櫟酮（quercetin）、楊梅酮（myricetin）等化合物。有些種類尚含櫟素（quercitrin）、柚皮苷（naringenin）等。水青岡屬和櫟屬等的種仁含以油酸和亞油酸為主的脂肪油。廣布於長江以南各地的多穗柯的嫩葉含一種查耳酮類化合物，稱為三葉苷（trilobatin），它是一種甜味物質，呈淡黃色結晶。
主要屬
1、水青岡屬：約10種，分布於北半球溫暖地帶，中國約5種，廣布於長江以南、五嶺以北各地。為落葉喬木，雄花序球狀，下垂，有花5至多朵；雄花無退化雌蕊，雌花1～3朵生於殼斗（總苞）內，子房3室，花柱3枚，柱頭舌狀，殼斗瓣裂，堅果具3棱。子葉在種子萌發時出土。多生於較高海拔的山地雜木林中，常為上層樹種。生長迅速，樹幹通直，較早成材。造林以播種繁殖為主。環孔材，木材棕至淡紅褐色，鮮艷，材質稍堅重，結構均勻，密緻，但乾後多爆裂，不耐腐。為建築、地板、家具、槍托、農具柄等用材。常見的有水青岡、米心水青岡及台灣水青岡。
2、栗屬：約12種，分布於歐、美、亞洲。中國有4種，其中日本栗為引種，在東北地區栽種，其餘全國多數省區均有，但在南方炎熱地區生長不良。為落葉喬木，側枝無頂芽，葉緣有銳齒，花序直立，雄花的退化雌蕊密被毛，雌花單或多朵生於一殼斗內，子房6室，花柱6～9，柱頭點狀，殼斗全包堅果，瓣裂，刺長而密，子葉多呈鑲嵌狀。木材均屬環孔材，木射線單列，材質堅實，結構密緻。常見種如栗（或稱板栗），原產中國，其中河北的良鄉板栗、華北魁栗尤為著名。繁殖多用嫁接。種子除含澱粉外尚含少量蛋白質及脂肪。殼斗民間用作清熱去濕藥。茅栗和錐栗均為野生，堅果均較小，但若栽培管理得當，結果率及種子的澱粉率均較高。
3、錐屬：又稱栲屬、錐栗屬或苦櫧屬。約120種，分布於亞洲南部及東南部。中國約60種，秦嶺以南各地均有。為常綠喬木，枝有頂芽；花序直立，雌、雄花與栗屬的相似，但花柱3枚，子房3室。殼斗大多全包堅果，少數杯狀。殼斗無刺、杯狀至全包堅果的類群，其種子含鞣質較多，木材較輕軟。這類群中較常見的有枹絲錐、黧蒴、苦楮等。其中黧蒴是萌生林的先鋒樹種，苦櫧種仁是制苦櫧豆腐的原料。殼斗密生長刺且整齊瓣裂的種類，其木材較堅實，材色越濃，材質越堅重。木材市場上稱的紅錐或紅、紅栲系指材色鮮紅或褐紅色的種類，中國約有5～6種屬該類材質，常見的鉤錐、紅錐、吊皮錐（豬血）。華南錐是保護植物，僅見於香港及廣東、廣西沿海，且零星分布。該屬中殼斗較小，刺亦較短的種類，其材色亦較淡，材質不如紅錐類，但子葉所含鞣質較少，常見種有甜櫧、錐、栲等，還有一類群每殼斗包著堅果3或2，偶有1個，常見的有元江錐、鹿角錐和羅浮錐。
4 、柯屬：又稱石櫟屬或石柯屬，約350種，北美1種，其餘產亞洲南部及東南部。中國有122個種1個亞種和14個變種（中國植物志第22卷），廣布於秦嶺以南各地，在垂直分布上比錐屬稍高，但略低於高山櫟類。常綠喬木，花序直立，雌花單朵或3數朵聚集成簇並散生於花序軸上，前者雌雄同株，後者雌雄同序，花柱3枚，柱頭點狀，殼斗杯狀、平碟狀或全包堅果，有鱗片或刺、或肋狀，或線紋狀圓環，果臍凹陷至凸起。殼斗厚木質，果壁硬角質的類群，其種仁含鞣質甚微，木材淡黃白色，易受白蟻蛀蝕且不耐腐。其餘的種類，其種仁去鞣質後可作澱粉類代食品。樹皮少開裂，內皮顏色常較深且有刀刃狀縱向突起的聚合射線，故材身有凹陷溝槽。年輪生長多不均勻，橫切面常呈菊花心狀。材色較深的種類其結構大都與青岡亞屬（又稱椆亞屬）的相同，在南方木材市場上二者常通稱為椆木類，色澤深紅的稱為紅椆，屬一類材，質最堅重，結構密緻，耐水濕，抗白蟻蛀蝕，為優質船、車、樁柱、器械及建築用材，絕大多數為散孔材，管孔不規則徑向排列，呈火焰狀或枝梢狀分支。局限性分布的種類為數不少，主要產區在西南及南部。木材褐紅色的種類如杏葉柯，紅柯。種仁含微量鞣質的種類如菸斗柯。此外還有廣布於秦嶺以南五嶺以北各地的包果柯；廣布於閩北至黔中一線以南各地的欖葉柯；在系統分類學上較有研究價值的檳榔柯的三角形的心皮在結實時堅果的頂部仍具明顯的三棱，殼斗碟狀，密生下垂的針狀短苞片。廣布於長江以南各地，殼斗為淺碟狀且增厚，苞片呈魚鱗片狀或有時略連生呈圓環狀，堅果果臍凹陷的種類有：硬殼柯，多穗柯，該種的葉含甜味素屬查耳酮類（chalkone）化合物，民間采其嫩葉製成茶葉代用品，稱甜茶，水色茶紅而味甜。另一種是巒岱柯。
5、櫟屬：或稱麻櫟屬，約400種，廣泛分布，主要產在亞洲南及東南部。中國約110種，以西南及南部最多，在垂直分布上處於該科各屬的最高限。常綠、半常綠或落葉喬木，雄花序下垂，子房3室，花柱3，柱頭裂槽狀或稍增大呈小瓣狀，殼斗全包或包著堅果一部分，通常有堅果1個（罕有2～3個），苞片形狀種種，不育種子（胚珠）位於種子的頂側或近基部。木材多堅實，結構密緻，殼斗及樹皮含鞣質高，種仁含鞣質稍多，落葉櫟類的葉可作柞蠶飼料。該屬下分櫟亞屬和青岡亞屬。
⑴青岡亞屬：狹義的青岡屬或稱椆屬或櫧屬。區別於櫟亞屬的主要特徵在於雌花的柱頭略增大呈小瓣狀，殼斗有多個環帶，堅果的柱座附近常有多個細圓環。該亞屬的殼斗和堅果的形態有多樣變化，殼斗及堅果扁圓形，寬過於高，寬常在4厘米以上的如薄片青岡等。木材紅褐色的種類，其幼嫩枝葉均被棕黃色、捲曲、易抹落的絨毛。屬該類的種如飯甑青岡，殼斗筒狀或深碗狀，堅果長圓，民間用做草藥，俗稱豬仔笠，產五嶺以南各地。殼斗及堅果均較細小（長很少超過2厘米），長江以南各地最常見的有小葉青岡、稠或稱青岡。
⑵櫟亞屬：分為高山櫟類與落葉櫟類兩大類，前者多為常綠，多生於高海拔山地，主產西南部，最高限可達3800米。通常
被星芒狀毛，葉柄較短，殼斗不全包堅果，苞片魚鱗片狀，少數為略捲曲的線狀，較常見的有巴郎櫟、刺葉櫟、鳥崗櫟、巴東櫟、匙葉櫟。落葉櫟類的苞片呈魚鱗片狀的有蒙古櫟、白櫟、槲櫟、枹櫟，苞片膜質，近披針形，密生成叢，殼斗包著堅大部分的種類（如柞櫟）產在黃河以北各地，其葉用以飼柞蠶。苞片粗線狀，近於木質，常彎垂，葉緣有鋸齒狀裂齒的有麻櫟和栓皮櫟，二者均廣布於中國各地，後者的樹皮有厚的栓皮層，可剝製栓皮用品。
6、三棱櫟屬：共3種，跨洲分布，2種產亞洲南部及東南部，另1種產南美哥倫比亞。中國有1種，見於雲南南部，木材解剖及花部形態特徵表明，該屬傾向於櫟亞科，但具雄花序並非完全下垂，殼斗為3～5裂瓣，堅果具3棱。中國產三棱櫟，向南分布至泰國西北部。
親緣關係
近代學者大多將樺木科、榛科與殼斗科共組成殼斗目，少數則將榛科合併於樺木科內。這3個科的親緣關係，在“柔荑花序群”（Amentiferae）中十分密切。A·恩格勒認為風媒花，花單性，花被1輪，雄花序下垂且花序整個脫落的這群柔荑花序類植物在系統演化上是較原始的一群雙子葉植物。但近代學者從各方面論證，認為這群植物，包括殼斗科在內，是比具兩性花，雄蕊多數，心皮多數而離生，螺鏇狀排列於延長或略壓縮的托柱上的木蘭目等遠為進化的一群特化植物。
