頂體反應

頂體反應

頂體反應(acrosomal reaction)是指精子獲能後,在輸卵管壺腹部與卵相遇後,頂體開始產生的一系列改變;具體地說,就是精子釋放頂體酶,溶蝕放射冠和透明帶的過程。 頂體(acrosome)是復蓋於精子頭部細胞核前方、介於核與質膜間的囊狀細胞器,其本質是來源於高爾基體的特化的溶酶體,外包單層膜,呈扁平囊狀,內含糖蛋白和多種水解酶,是頂體反應相關酶的儲存場所。

反應過程

頂體反應是受精作用的反應之一,受鈣離子的調節。反應過程較長,包括頂體受體的激活、頂體膜與精細胞質膜融合、頂體中水解酶的釋放、卵細胞外被(透明帶)的水解等,最終導致精細胞質膜與卵細胞質膜的融合。

精子獲能以後,會發生一系列變化,是頂體反應的前提:①精子頭部出現流動性不相等的區域,為精子膜與頂體膜融合做好準備;②精子頂體後區膜的流動性加大,以準備與卵膜結合。

頂體反應過程頂體反應過程

獲能的精子與卵子相遇後,精子與卵子的接觸啟動了頂體反應。精子頭部的頂體外膜與精子細胞膜融合、破裂,形成許多小孔,釋放出包含多種蛋白水解酶的頂體酶,使卵子外圍的放射冠及透明帶溶解。

一旦放射冠產生裂隙,精子便依靠其尾部的擺動,穿過透明帶到達卵子表面,使卵細胞膜伸出微絨毛將精子牢牢抓住;隨著卵細胞膜的腫脹,精子逐漸被吞進卵細胞內並繼續一系列反應,完成受精作用。

頂體中的蛋白

頂體酶系統

頂體中含有頂體酶系統,它是一個複合酶系,在頂體反應過程中被釋放出來,如下表所示:

頂體酶系統的組成及功能

透明質酸酶 溶解卵丘細胞間的透明質酸

放射冠分散酶 使放射冠的細胞松解

頂體素 溶解卵透明帶

芳基硫酸酯酶 溶解卵黃膜

酯酶 基本代謝所需

唾液酸苷酶 基本代謝所需

透明質酸酶的主要作用是溶解卵丘細胞間透明質酸,使卵丘細胞分散,精子得以通過這些細胞間隙;頂體素(acrosin)又稱精子頭粒蛋白,以酶原形式存在於頂體內,稱前頂體素,只有經過頂體反應才激活形成頂體素。

頂體反應的調節頂體反應的調節

在這些酶中中,以透明質酸酶與頂體素在受精過程中所起作用最大。透明質酸酶能溶解卵泡細胞之間的基質。頂體素是一種以酶原的形式存在的類胰蛋白酶。當發生頂體反應時,頂體素原被激活成有活性的頂體素並釋放,並與其他物質一起,參與了精子穿過透明帶的機制,以完成精卵結合,達到受精的目的。

識別蛋白

結合素(卵結合蛋白,bindin),可識別特異的糖基序列,與卵細胞膜上的精子受體結合,以保證精卵識別的種特異性。這種受體的結合,基於精子與卵細胞二者質膜的接觸。但研究表明,當第一枚精子穿過卵細胞外的放射冠時,卵細胞會產生一系列反應,以阻止其他精子進入放射冠,這就是透明帶反應。透明帶反應說明精卵質膜接觸前,就已經有信號轉導到卵細胞,而這種信號並不依賴於精卵細胞膜的接觸。

反應條件

自附睪排出的精子進入雌性生殖道後,經過獲能和完成頂體反應才能和卵結合。一般認為,卵丘細胞和透明帶是誘發產生頂體反應的主要因素。體外培養條件下,Ca2+、K+及高蛋白培養液能誘發及促進頂體反應。頂體反應是精子入卵時分泌頂體酶水解放射冠和透明帶,形成一條精子入卵的通道。透明帶反應是防止多精入卵的第一條屏障。

生理意義

頂體反應是精子獲能後發生的重要生理過程,是受精的先決條件。只有完成頂體反應的精子才能與卵母細胞融合,實現受精。

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