軸霜霉屬

軸霜霉屬,菌絲無隔,無色,細胞間生,霜霉目植物的一組。

基本信息

形態特徵

菌絲無隔,無色,細胞間生;吸器小球狀。孢囊梗單枝或成簇自氣孔出,常為直角或近直角單軸分枝,有時隨機不規則分枝,多具隔膜,末枝較剛直,有時3或4枝簇生,呈直角或近直角張開,頂端鈍圓或平截。孢子囊球形,卵形或橢圓形,有的具乳突,無色,萌發時從孢子囊中產生遊動孢子,或以芽管直接萌發,較少從孢子囊中先釋放出全部原生質團,再從原生質團形成遊動孢子或生出芽管萌發。卵孢子球形或近球形,黃褐色,不常產生。

模式種

Plasmoparapygmaea(Unger)Schroter。

討論

Plasmopara屬是1886年Schroter根據Unger在1847年將寄生於毛茛科植物上定名為PeronosporapygmaeaUnger的菌建立的。他所起的這個屬名是以孢子囊在萌發時先釋放出原生質團為特徵的。
早在Plasmopara建立之前deBary(1863)就曾根據孢子囊的不同萌發方式,將現已歸在本屬的一些菌分為二組:Plasmotoparae組,容納孢子囊萌發時放出原生質團再由原生質團形成遊動孢子的菌,Zoosporiparae組,容納從孢子囊中直接放出遊動孢子的種類。在建立本屬之後,Wilson(1907)又提出以孢子囊的萌發方式將本屬的菌分為二屬。
他將寄生於毛茛科上的Plasmoparapygmaea(Unger)Schroter及玄參科的P.densa(Rabenhorst)Schroter保留在Plasmopara(狹義的)屬內,因為它們孢子囊的萌發方式是從孢子囊中先釋放出原生質團,據說原生質團再生出芽管萌發。其餘的原先放在Plasmopara屬的多數種類,由於它們是從孢子囊中散出遊動孢子,他將這些菌移放到他所建立的新屬Rhysotheca中去了,並以寄生於葡萄的R.viticola(Berkeley&Curtis)Berlese&deToni為這個屬的模式種。Jaczewski(1901)將Plasmopara分為二個亞屬:Eu-plasmoparaJaczewski亞屬,包括Plasmoparapygmaea,P.anemones-dichotomaeC.Benois,P.densa,P.melampyriBuchholtz。它們的孢子囊萌發時先放出孢子囊的內含物,再形成遊動孢子或生出芽管,另一亞屬是RhysothecaWilson,包括PlasmoparahalstediiBerlese&deToni和P.viticola。它們的孢子囊在萌發時,先從孢子囊中放出遊動孢子。
Ito(1936)基本接受了他的主張。Sawada(1922)在我國台灣省,研究了寄生於爵床JusticiaprocumbensL.上的霜霉,它的孢囊梗是典型單軸霉式的,但它的孢子囊常以芽管萌發,他又以這個種PseudoplasmoparajusticiaeSawada為模式建立了擬軸霜霉屬Pseudoplas-mopara。Ito(1936)在綜合了前人研究的基礎上,提出將孢子囊萌發時產生遊動孢子,孢囊梗主軸細長的歸在Rhysotheca亞屬。萌發時從孢子囊中逸出內含物再以芽管萌發,孢囊梗主軸粗大的歸在Euplasmopara。他雖然在亞屬的區分上增加了孢囊梗的形態特徵,但事實上他仍將孢子囊的萌發方式作為區分亞屬的主要依據。
Wartenweiler(1918)早就指出以孢子囊萌發的方式作為劃分屬的依據是不妥的(Novotelnova&Pystina,1985)。他認為以上幾種萌發方式的菌,都應歸在Plasmopara屬。Fitzpatrick(1930)也認為孢子囊的萌發方式在一定程度上依賴於環境條件,是不穩定的。
因此他將Rhysotheca,Pseudoplasmopara一起合併到Plasmopara屬。Shaw(1970)介紹了Hiura(1929)和Weston&Weber(1929)等的研究工作,他們曾證明在正常情況下以遊動孢子萌發的Plasmoparaviticola(Berkeley&Curtis)Berlese&deToni及Sclerosporagraminicola(Sa-ccardo)Schroter,有時也可以芽管直接萌發。Waterhouse(1973)也認為把孢囊梗的分枝和遊動孢子的產生截然分開是不合適的。因此以孢子囊萌發的方式作為霜霉科分屬的依據,沒有得到菌物學家們的贊同,也沒有被我們接受。我們的觀點已在另文中作了闡述(陶家鳳、秦芸,1987)。
Fishcher(1892)曾按形態學上的差別,對這個屬的菌作了分類,他將孢囊梗分枝少,矮小的分在Supinae組,以Plasmoparapusilla(deBary)Schroter為代表。孢囊梗分枝次數多,長度超過250μm的歸在Altae組(Novotelnova&Pystina,1985)。1966年Skalicky以藏卵器和卵孢子及吸器的形狀,孢囊梗的形態和高度為依據,對Plasmopara屬和Peronospora屬作了較大的修訂。他將原放在Peronospora屬的十個種(多數是寄生於菊科的),改歸在Plasmopara屬。他還提出將Plasmopara屬分為二個亞屬:孢囊梗粗短、分枝少,以寄生於毛茛科的Plasmoparapygmaea(Unger)Schroter為模式的Plasmopara亞屬和孢囊梗高而纖細,以寄生於葡萄的P.viticola(Berkeley&Curtis)Berlese&deToni為模式的Hyalodendron亞屬。Waterhouse(1973)對他的意見表示讚賞,認為這兩群確有很不相同的特徵。但Novotelnova&Pystina(1985)提出了不同的看法,認為孢囊梗的大小,在外界的影響下是不穩定的。吸器的差別在很大程度上受著寄主特性的影響。她們認為組成霜霉科的屬,應該按照易於區別的形態特徵來劃分。
因此,現今的一些文獻中的Plasmopara屬是廣義的含義,它確實包含著從孢囊梗的長度,寬度,分枝的簡單與複雜,孢子囊的萌發方式等方面都有很大差別的多樣性的類群。但它們的孢囊梗分枝,尤其是末次分枝的特點,可能是將它們歸在一起的主要依據。
這是一類植物活體寄生菌,迄今為止,全世界已在30科的100屬的寄主植物上報導了120多個Plasmopara屬的種及種以下的分類單位。這些寄主植物絕大多數是草本的雙子葉植物,其中又以寄生菊科傘形科和毛茛科植物上的種類最多,有少數種類寄生於木本和禾本科植物。我國已在爵床科、莧科、鳳仙花科、菊科、葫蘆科、牛兒苗科、桑科、車前草科、毛茛科、傘形科、蕁麻科、葡萄科植物上報導Plasmopara屬共有27種。

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