蘑菇莖線蟲

蘑菇線蟲病包括二大類:一為寄生性線蟲,都具能穿刺菌絲體而吸吮其內含物的吻針,主要有堆肥線蟲(又稱蘑菇堆肥滑刃線蟲)Aphelenchoides composticola Franklin和蘑菇菌絲線蟲Ditylenchus myceliophagus Coodey;另一類為腐生線蟲,無吻針,不僅食害蘑菇菌絲,也取食蘑菇菌絲生長所需的基質,且其排泄物能阻滯蘑菇菌絲的生長,主要有小桿線蟲Rhab ditis spp.。

基本信息

編號:S00010
學名:Ditylenchus myceliophagus J.B.Goodey,1958
中文名:蘑菇莖線蟲
異名:
英文俗名:mushroom spawn nematode
檢疫分類:三類檢疫性線蟲

科學分類

墊刃目Tylenchida、墊刃總科Tylenchoidea、粒線蟲科Anguinidae、莖線蟲屬Ditylenchus Filipjev 1936。
蘑菇線蟲病包括二大類:一為寄生性線蟲,都具能穿刺菌絲體而吸吮其內含物的吻針,主要有堆肥線蟲(又稱蘑菇堆肥滑刃線蟲)Aphelenchoides composticola Franklin和蘑菇菌絲線蟲Ditylenchus myceliophagus Coodey;另一類為腐生線蟲,無吻針,不僅食害蘑菇菌絲,也取食蘑菇菌絲生長所需的基質,且其排泄物能阻滯蘑菇菌絲的生長,主要有小桿線蟲Rhab ditis spp.。

主要寄主

蘑菇莖線蟲的寄主範圍尚未廣泛的研究、但是此種線蟲曾在大範圍的土壤真菌培養過、包括動物病原菌、捕食性真菌、腐生菌和植物病原菌等、線蟲可能與其寄主一樣無處不在、在一些真菌屬上均有報導、如Acrostalagmus、 Agaricus、 Alternaria、 Arthrobotrys、Candida、Fusarium、Penicillium、Phytophthora、Rhizoctonia、Verticillium、寄主忍耐該種線蟲提供營養的能力有很大差異、目前認為D.myceliophagus只能以真菌為食、不能寄生於高等植物、但可以在高等植物上見到、可能取食有關的真菌。

分布情況

世界各蘑菇種植國家都見報導,這些國家一般處於溫帶地區,可能該線蟲僅限於溫帶地區,在熱帶或極地地區較少見。Lambent,Steiner和Drechsler(1949)第一個報導了蘑菇與該線蟲的發生有聯繫。國內分布:遼寧省瀋陽市、營口市、台安縣,吉林省長春市,山西省昔陽縣,甘肅省西峰市、慶陽縣。

危害症狀

蘑菇莖線蟲如侵染髮生很早,線蟲數量足以毀掉蘑菇菌絲,其後,細菌的作用導致受侵染的培育養料發黑而又潮濕,在一些料區里經常有一股明顯的刺激性氣味。
蘑菇莖線蟲取食真菌細胞,以中空的口針穿刺菌絲的細胞壁,然後吸取細胞內的物質。受傷害的菌絲體發生“傷流”,流出的液體形成有利於線蟲移動的水膜(未受傷的菌絲體常常沒有這種水膜)。並隨著線蟲的增殖,這種損傷的比例越來越高。取食真菌的線蟲在蘑菇移植和栽種之後的任何時間都可以侵染菌絲體,關鍵就在它們傳入菌床的時間。如果栽培時間持續6~8星期,線蟲最初的群體數量很低,或者線蟲只是在栽培的最後階段進入菌床,那么所造成的損失是微不足道的。但是,如果線蟲最初的群體數量較大,或者由於栽培時間較長,線蟲數量不斷增加,就會使蘑菇的產量持續下降,直至生產終止。蘑菇產量下降,常常是受線蟲侵染的最初外顯症狀。然而這種外顯症狀出現之前,染病培養料中的菌絲體早已變得稀疏、粘稠。侵染的最後階段,不出菇,培養料常常成片下陷,並且散發出一種特殊的藥味。雖然這種藥味同線蟲侵害有關,但它不是線蟲所特有的,而可能是繼線蟲之後細菌侵害菌絲體的產物,並且這種細菌侵害,會導致培養料潮潤和崩塌。
取食真菌的線蟲因為分布不均勻,它們所造成的危害通常是一片片的,當危害明顯,原因找到時,線蟲群體數量高峰可能已經過去,擴散傳播已經發生。線蟲可以通過人的手、工具或昆蟲傳送到別的菌床;也可以在噴水的時候,被衝到較低的菌床上。

測量數據

據Goodey,J.B.1958采自英國、荷蘭和美國的蘑菇Agaricus bisprus (Lange) Sing.
雌蟲:L=0.600~1.380mm; a=23.1~44.4;c=10.5~20.5;V=73.9~90。
主模:
雌蟲:L=0.87mm; a=30.6;b=7.1;c=14.2;V=80.5。
雄蟲:L=0.580~0.880mm;a=21.4~44.4; b=4.5~8.7;c=9.5~15.3;T=36~78。
測量幼蟲和成蟲數據因齡期、寄主、營養和環境不同而不同。
Brzeski(1991)的測量數據:
♀♀:L=0.54~0.92mm; a=29~50;b=4.8~8.9;c=9.8~17.0;c’=3.1~6.7;V=78~86;V’=85~91;stylet=6.5~8.5μm。
♂♂:L=0.50~0.76mm;a=33~46.5; b=4.5~7.2;c=8.3~14.3;c’=3.9~6.2;stylet=7~9μm。
劉維志等(2003)測量數據:
雌蟲(♀♀) (n=4): L=730~823μm; W=19.8~24.0μm; H to ex.p=85.5~96.5μm; H to hemi=83.8~96.0μm; Oe.L=109~113μm; Cp.=22.5~25.0μm; Isth=37.5~40.0μm; St.L=8.8~9.0μm; a=33.3~37.3; b=6.7~7.3; c=11.0~12.5; MB=35.22~37.8; pus=7.5~41.5μm; V=78.1~81.7; V’=85.6~88.8; VBD=17.3~21.5μm; VA=76.3~96.0μm; PUS/VBD=0.6~2.2; PUS/VA=16.1~43.2。
雌蟲(♀♀) (n=4): L=600~670μm; W=16.0~21.5μm; H to ex.p=91.5~93.0μm; H to hemi=90.0~91.5μm; Oe.L=100~115μm; Cp=25.0~32.5μm; Isth=30.0~42.5μm; St.L=6.0~9.3μm; a=29.2~38.1; b=5.2~7.0; c=11.1~15.6; c’=3.0~5.4;MB=26.1~41.3;Gl=43.0~45.9μm; PUS=20.0~37.5μm; V=80.1~93.3; V’=86.5~89.5; VBD=13.5~19.8μm; VA=65~85μm; PUS/VBD=1.0~1.9; PUS/VA=26.9~46.9。
雄蟲(♂♂) (n=2): L=535μm,555μm; W=15μm; H to hemi=80.3μm,87.0μm; Oe.L=100μm,103μm; Cp=22.5μm,30.0μm; Isth=30μm,40μm; St.L=6.8μm,7.8μm; T.L.=37.5μm,50.0μm; a=35.7,37.0; b=5.2,5.6; c=10.7,14.8; c’=3.6; MB=32.5,34.1; T=48.6; Bur/Tail=55.0,66.7;Spi.L=16.3μm,17.5μm;Gu.L=7.0μm。

型態描述

雌蟲:熱力殺死時蟲體近直線形,角質層較薄,有環紋,但環紋不清楚,環紋距為1μm,在亞角質區只有0.5μm。側區有6條平分的側線,側線之間仍可被進一步分隔,因此,有時可見到11條側線;唇區平,帽狀,不縊縮,環紋不明顯。頭區骨架發育較差。口針細長,長度為7~8μm,口針錐體約占口針全長的2/5長,口針基部球圓,較小,背食道腺開口近口針基部。中食道球梭形(紡錘形),肌肉質;後食道腺體呈寬的匙狀;其基部通常從背面覆蓋腸,但有時也從腹面覆蓋,覆蓋程度有差異;排泄孔在食道基部前面對面處。半月體正好在排泄孔前,尾部的形狀有差異,但大致為錐形,末端圓。陰門明顯,除在前部末端外,單卵巢的前部卵細胞成單行排列,後部末端的排列順序為卵形受精囊,“四柱體”和子宮。具有後陰子宮囊,子宮囊延伸至陰門——肛門的中間處,平均長度為28~39μm,最長為50μm,後陰子宮囊長度百分比變化範圍為2.1%~9.0%。
雄蟲:蟲體前部與雌蟲相似,蟲體放鬆是近直線形。尾鈍尖,具有交合傘,從收縮的交合傘基部向尾部延伸,長度約是尾長的3/4。交合刺成對,向腹部彎曲,向前伸展19~20μm長;引帶簡單,長為5~6μm。

生活史介紹

完成生活史的時間在13℃需40天,18℃需26天和23℃需11天。20℃時卵產下4天孵化,孵化出2齡幼蟲。Cayrol(1970)研究表明,當新蛻皮雌蟲受精時約有40個精子輸入,它們使第一批卵受精,受精後26天內產出體外。然後重新受精,又開始第二次產卵。在大約15天內可產卵20粒,最多約60粒。

生物特徵

蘑菇莖線蟲(D.myceliophagus)和腐爛莖線蟲(D.destructor)的正反交失敗表明,這兩種線蟲的繁殖都是專性生殖過程。蘑菇莖線蟲生長和繁殖的最適溫度是18~20℃。完成生活史的時間在13℃需40天,18℃需26天和23℃需11天。20℃時卵產下4天孵化,孵化出2齡幼蟲。Cayrol(1970)研究表明,當新蛻皮雌蟲受精時約有40個精子輸入,它們使第一批卵受精,受精後26天內產出體外。然後重新受精,又開始第二次產卵。在大約15天內可產卵20粒,最多約60粒。
一些學者在20世紀30年代詳細描述了產卵和受精過程,並描述了胚胎學,幼蟲發育,溫度對雌雄比例的影響,以及幼蟲和成蟲的發育和大小。Evans和Fisher(1970)進一步提供了環境對蘑菇莖線蟲的形態測量影響的證據。Cayrol(1970)描述了蘑菇莖線蟲在蘑菇床上與其他生物群落的生態關係,特別是與腐生性和捕食性線蟲、捕食性蟎類和真菌的關係。
當環境慢慢乾燥,蘑菇莖線蟲則進入休眠階段。在這個階段,線蟲可存活3年半。線蟲蜷曲成螺鏇狀,頭位於螺鏇中心,在恢復濕潤條件時線蟲恢復活性,雌蟲往往比那些未經休眠的雌蟲生殖力強(Cayrol,1970)。當線蟲在菌絲基物上過渡定殖時,線蟲成群從基物中游出,游入水膜,在水膜內遊動,當水乾燥時,線蟲積聚,因此,形成成簇叢使人想起“絨毛蟲”,在蘑菇房裡,線蟲積聚形成長的鐘乳石狀,可達450000個個體,懸垂在培養箱部,因為過重或乾燥而不能粘於箱底部,鐘乳石可斷裂下來。在水中D.myceliophagus互相交織粘接集聚。Cayrol(1970)發現蘑菇種植場的螞蟻口腔中可攜帶線蟲,當線蟲在培養料上群體數量很大且又粘附一起,線蟲會以這種方式傳播,多數D.myceliophagus的傳播是被動的,通過被污染的器具等進行傳播。Brezeski和Jankowsla(1966)指出,這種線蟲是通過污染澆灌蘑菇床的水而傳播的。聚集和群居是一種“逃移現象”,未表現有目的性的或直接向菌絲食物源移動(Cayrol和Ritter,1970)。

傳播途徑

通過昆蟲而傳播,也可由排水和被污染的器械等傳播。Haglund&Milne(1973)報導,蘑菇房中線蟲的主要傳播媒介是雙翅目的昆蟲。

檢疫方法

受檢對象
蘑菇、蘑菇培養料以及培養蘑菇的用具。
檢驗方法
將感有線蟲的組織放在培養皿或玻璃皿內,滴入清水,在解剖鏡下用鑷子將病組織剖開,具有活動能力的線蟲片刻即可游離出來。線上蟲游離出來後可用吸管吸取或針尖取出來鏡檢。
蘑菇莖線蟲進行防治,沒有切實可行的方法,防治蘑菇莖線蟲總的方法是預防性的。

防治方法

嚴格檢疫
避免從發病蘑菇房引進菌種
要嚴格保持蘑菇場內外的衛生,確保把所有培養料全部清出蘑菇場
為了防止病害的攜帶和傳播,蘑菇室及室內固定物件,常常要進行原地消毒,同時還要無殘毒,對人無毒害。有時人們在蘑菇室內用2%福馬林液沖刷架子和地面,但是這種方法很難消滅所有線蟲。
熱力消毒
最安全可靠的消毒方法就是加熱,有些線蟲處於乾燥假死狀態,難以加熱殺死,同時乾燥的培養料是很好的絕熱材料,可以保護藏在裡面的線蟲。因此,加熱清除之前,務必使乾燥的培養料、木器和地面受潮濕潤。在出菇結束時,確保培養料、菇箱或菇架全部達到有效的蒸煮處理溫度;使各部分最低溫度不得低於71℃。
生物防治
Cayrol(1970)認為培養捕食線蟲真菌如Arthrobotrys可作為蘑菇床上對線蟲進行防治的生物因子,但此類真菌的捕食性等特點妨礙此項技術在實際生產中的套用。一旦發生嗜菌絲線蟲為害,線蟲極難消滅。

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