缽水母綱

缽水母綱

缽水母綱,腔腸動物門的1綱,通稱缽水母。本綱水螅型不顯或缺如,多數為大型水母,無緣膜或僅有假緣膜,生殖細胞由內胚層形成。全為單體,完全海產。約有200種。中國沿海常見種有海蜇、霞水母、海月水母等。除十字水母營附著生活外,都是浮游生活,廣布於各大洋,尤以熱帶海區為多。

基本信息

外形特徵

缽水母的外形與水螅蟲綱的水母型極相似,其區別是:多數體大,傘徑最大達2米以上;有胃膜和胃絲,體呈四輻對稱;生殖腺多位於生殖下穴的底部;水管系統複雜,輻管4條或4的倍數,常彼此構成網狀。刺細胞分布在外傘表面、口腕、緣觸角手和胃絲上。除金黃水母為雌雄同體外,多為雌雄異體。世代交替較為普遍。
該綱中的燈水母、游水母、黑傘水母和棕色水母4個屬具有發光能力,在受到刺激後分泌出綠色或藍色的發光粘液。

代表種類

缽水母綱缽水母綱

缽水母綱(Scyphozoa)腔腸動物門的一綱。一類不具緣膜的大型水母。傘緣缺裂呈瓣狀,胃腔中有滿生刺細胞的胃絲。一般有營裂體的無性生殖世代(附著的水螅體缽形,構造近似海葵)和雌雄交配的有性世代(游泳的水母體傘形,由其內胚層產生生殖細胞)交相更疊的世代交替現象。最著名的例子為海月水母、海蜇、霞水母等。
海月水母(Aureliaaurita)其傘平扁如圓盤,直徑可達30厘米,無色透明,放射水管略帶青色,生殖腺四枚,馬蹄形’肉紅色。傘緣遍生觸手,在八等分的距離上各生一感覺器。傘下中央有口,四條口腕飄然下垂。世界性分布。七八月間大批漂浮於我國山東沿海。
海蜇(Rhopilemaesculenta)其傘部隆起呈饅頭狀,直徑達50厘米,膠質較堅硬,通常青藍色。觸手乳白色。口腕八枚,缺裂成許多瓣片。廣布於我國南北各海中,浙江沿海最多。可供食用,並可入藥。捕獲後以明礬和鹽壓榨,除去水分,洗淨後再用鹽漬,傘部稱為“蜇皮”,口腕稱為“蜇頭”。此外南方海中尚有一種白海蜇,形狀相似而顏色稍異,也供食用。

主要特徵

全海產,多為大型的水母
大部分種類有世代交替現象。
水母型不具緣膜,結構複雜,感覺器官觸手囊
水螅型不發達甚至消失,常常以幼蟲的形式出現。
生殖腺由內胚層產生。
內外胚層均有刺細胞。

相關分目

十字水母目(Stauromedusae)
無世代交替,只有水母型。營固著生活的缽水母類,常分布在較冷的海水中,附著在海藻上生活。例如喇叭水母(Haliclystus)、高杯水母(Luc-renaria)。
方水母目(Cubomedusae)  
是水螅綱和缽水母綱間的過渡類型,有世代交替主要分布在熱帶海洋的沿海區。不少種類有劇毒,可致人於死地。常見的代表種如手曳水母(Chiropsalmus)等。
冠水母目(Coronatae)有世代交替主要為深海產,例如緣葉水母(Peri-phylla)。
旗口水母目(Semaeostomae)是本綱中最常見的一個目。絕大多數在沿海生活。典型的生活史是水母體→浮浪幼蟲→缽口幼蟲→橫裂體→碟狀幼蟲→水母體。
常見的種有海月水母(Aurelia)、游水母(Pelagia)、霞水母(Cyanea)等。  
根口水母目(Rhizostomae)  
有世代交替。口封閉,具吸口。代表種如海蜇(Rhopilema)、硝水母(Mastigias)等。

缽水母的基本結構

缽水母綱的水母體體型較大,傘緣直徑一般在2~40cm之間,個別大的種直徑可達1~2m,例如一種霞水母(Cyaneacapillata)。傘呈圓盤形,如海月水母(Aurelia),或呈錐形、半圓形、蝶形等因種而異。由於體內的生殖腺或其他胃囊等結構具有色澤,而使身體在透明中出現局部的粉紅色、桔紅色等。身體也區分成上傘面及下傘面,無緣膜、傘緣具有一圈觸手,不同的種觸手的數目不同,觸手或實心或空心,或長或短,也有少數種沒有觸手,例如根口水母類(Rhizostomae)。傘緣具有感覺器官,也稱為觸手囊(rhopalium),數目為4或4的倍數,海月水母有8個,呈缺刻狀,因此將傘緣分成了8片。下傘中央的垂唇末端向外延伸,形成4個或8個口腕(oralarms),口腕向中心的一側有溝。口腕具捕食的功能,取食時微小的食物可沿口腕溝進入口圖5-25海月水母(Aurelia)中,根口水母類口腕癒合,垂唇末端的口封閉,而形成許多新的細小的吸口,用以吸食。一般在觸手、垂唇、口腕及傘的外表面分布有刺細胞。一些種類的下傘面生殖腺區向內凹陷形成生殖下窩(subgenitalpit),其功能不詳,可能與動物的呼吸有關。缽水母類的中膠層很發達,也是由蛋白質及粘多糖形成的凝膠,其中含有膠原纖維。不同於水螅水母的是中膠層中游離著外胚層起源的變形細胞,這些變形細胞對動物的再生、組織修復起重要作用。中膠層也有很大的彈性,由於它能維持及調節離子的成分及濃度,而使身體在海水中保持一定的浮力。缽水母類的肌肉及運動相似於水螅水母,圍繞著下傘緣有由外胚層形成的環行肌肉,觸手上有縱行的肌纖維,它們的收縮造成水母的運動。

缽水母的消化

缽水母類的胃循環腔比水螅水母複雜,原始的種類由口經垂唇進入中央的胃腔,胃腔向外延伸形成4個胃囊,胃囊之間有隔板(septum),隔板上有小孔,可使胃囊之間互相溝通以幫助液體的循環流動。隔板上有隔板肌,內緣有內胚層起源的胃絲(gastricfilaments),共上含有許多刺細胞及腺細胞,可以固定及殺死進入胃腔的食物。例如十字水母類(Stauromedusae)就具有這種胃腔。較進化的缽水母類,例如海月水母,這種胃囊及隔板的結構僅在幼年階段出現,成年階段時形成了發達的胃腔及環流管系統。海月水母的胃環流管包括由口腕方向伸向傘緣的4條分枝的正輻管(perradialcanals),由胃囊方向伸向傘緣的4條分枝的間輻管(interradialcanals),及位於正輻管與間輻管之間的8條不分枝的從輻管(adradialcanals)。這些放射管在傘緣處均與環管相連。缽水母類均為肉食性動物,以小的甲殼類、浮游生物等為食,實際上也是一類懸浮取食者,它們以觸手過濾水中的微小的浮游生物,經口腕溝靠纖毛作用送入口及胃腔,胃絲上的刺細胞殺死捕獲物,再由胃絲上的腺細胞分泌消化酶消化食物,消化後的營養物靠環流管壁的纖毛擺動以推動營養物由胃腔經從輻管進入環管,再經正輻管、間輻管、胃腔及口將未消化吸收的食物殘渣排出體外。

缽水母的神經與感官

缽水母類的神經結構也是由外胚層形成的神經網,也具有突觸傳導。原始的種類例如立方水母類(Cubomedusae),也像水螅水母一樣,在傘緣具有兩個神經環。但多數的缽水母類已不存在這種傘緣神經環,而是神經細胞集中,形成4個或8個神經節分布在傘緣的觸手囊中。顯然,其中含有起博點神經元,因為如果切去全部的神經節,水母則失去博動的能力,如果切去部分神經節,甚至只留一個神經節,水母仍能做有節奏的收縮運動。所以神經節中含有起博點神經元,它控制著水母類的肌肉收縮運動。缽水母類傘緣的4個或8個觸手囊也是它的神經感覺中心,它具有感光、重力感受及化學感受的功能。觸手囊是由環管向外延伸形成一個中空的小盲管,其末端具有內胚層分泌的鈣質顆粒,稱平衡石(statolith)。外傘緣在平衡囊上端延伸形成笠(hood),用以保護及遮蓋下面的平衡囊,其兩側有感覺瓣(sensorylappets),其上有感覺細胞及纖毛。當身體傾斜時,端部的結石與感覺纖毛受到刺激而引起運動以調節身體的平衡。另外,在觸手囊上還有外胚層形成的小眼(ocellus),原始的小眼僅是表皮細胞內陷形成的一個小窩,其中分布有色素及感覺細胞,複雜的小眼有網膜狀的感覺細胞及晶體,如立方水母類,對光線表現出正趨性。此外,在觸手囊上、下傘面有一個表皮內陷形成的外,內感覺窩(sensorypit),是其化學感受器。缽水母類的觸手囊具有敏銳的感覺能力,例如它能感受到比聲波還微弱得多的次聲波。有時風平浪靜的海面會見到水母類的聚集或成群遊動,有經驗的漁民及海員會意識到幾小時之後,海面將會有風暴的來臨,這是由於空氣中的氣流及海浪的磨擦所產生的一種人不能查覺的次聲波,而水母類能感受,並提前開始了迎戰風暴的準備。因此人們把某些缽水母類看做是一種有效地預測風暴的指示生物了。仿生學家也利用了它的觸手囊結構,成功的製成了風暴預測器,能提前十幾個小時成功的預報風暴的來臨、方向、級別等。為航海者提供了可貴的資料。

缽水母的生殖和發育

缽水母類為雌雄異體,生殖腺位於胃襄內,由內胚層產生。原始的種類在隔板兩側共有8個生殖腺。無隔板的種類具有4個,海月水母就有4個馬蹄形的生殖腺體在胃囊的底部,性成熟時常有色澤,易於識別。生殖細胞排到海水中或口腕處受精,受精卵經囊胚期發育成浮浪幼蟲,經過一段自由游泳之後,用其前端固著在物體上發育成水螅型幼蟲,稱為缽口幼蟲(scyphistoma),缽口幼蟲以後由頂端到基部進行橫裂生殖(strobilation),這時稱為橫裂體(strobila),以後橫裂體由頂端開始依次脫離母體形成幼年的水母型體,稱蝶狀幼體(ephyra),橫裂體可以生活一到數年,全部橫裂體脫落之後,它又可以重新形成缽口幼蟲,所以橫裂體是無性生殖階段。蝶狀幼體很小,邊緣有很深的缺刻。它經過大量的取食後發育成水母型成體。遠洋漂浮的缽水母類沒有固著生活的階段,它們或是直接發育,例如游水母(Pelagia),棕色水母(Atolla),或是幼蟲保持在親本的胃腔內或其他部位,例如霞水母。

腔腸動物門

腔腸動物門腔腸動物門又稱刺胞動物門,除極少數種類為淡水生活外,絕大多數種均為海洋生活,大多數在淺海,有些在深海,現存種類大約有11000種。
主要分綱代表動物
水螅綱水螅筒螅藪枝蟲桃花水母鉤手水母僧帽水母
缽水母綱海月水母海蜇
珊瑚綱紅珊瑚細指海葵海仙人掌

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