榆樹黃化植原體

發病植株首先鬚根死亡,然後是較大的根死亡;根部畸形生長和徒長很明顯,但實際上,這是發病的早期症狀,在地上部分症狀出現以前很少檢查到。

學名 Elm yellow Phytoplasma
異名 榆樹韌皮部壞死。
英文名 Phytoplasma sp
分類地位 原核生物門,軟球菌綱,植原體屬

分布

北美洲:加拿大(安大略省的尼亞拉半島自1984年發生,Matteoni and Sinclair,1989)、美國(分布區在北緯32-46,西經71-97之間,包括阿拉巴馬、阿肯色、喬治亞、愛奧瓦、伊利
歐洲:義大利、法國(1987)

寄主植物

現知道的唯一寄主是榆樹Ulmus ssp.,其中包括美洲榆U. Americana,翼枝長序榆U. alata,秋榆U. serotina,原葉榆U. carsifolis及U. rubra。在美國紐約州發現U. pumila與U. rubra 的雜交種也感病,生長在北美洲的榆樹植株不受此病植原體的自然感染,在實驗條件下,可將植原體經嫁接傳染到歐洲樹種上,包括歐洲白榆U. laevis,榔榆U. parvifolia,U. minor,其中山榆U. glabra及榆樹U. pumila 不能嫁接傳染。

危害情況

在美國,榆樹黃化病主要在東部地區流行,西至紐約南至密西西比,其比榆樹荷蘭病引起更多的榆樹死亡,因為其幾乎侵染所有榆樹。發生榆樹黃化病的榆樹易感染榆枯萎病,因為黃化病使樹木乾燥,榆枯萎病的介體就定值在這些樹上。自從40年代開始,病害在中西部毀滅性流行,1970年發生在密西西比北部,1917-1975年發生在紐約洲中部地區。在紐約州對10年生榆樹進行調查,結果表明榆樹黃化病很嚴重,而且正向美國的西南部擴散。
發病植株首先鬚根死亡,然後是較大的根死亡;根部畸形生長和徒長很明顯,但實際上,這是發病的早期症狀,在地上部分症狀出現以前很少檢查到。韌皮部外表症狀多種多樣,在美國北部,葉片初期症狀出現在7月中旬和9月中旬,其中包括黃化、偏上生長(浮腫葉片下垂或向下彎曲)和早熟脫落。通常,樹上所有枝條都同時表現症狀,然而,有時症狀只出現在某一分枝上,而其他部分正常,亮黃色葉片和綠色葉片在同一枝條可同時出現。但是,更多的是枝條上所有的葉片都一起變成黃綠色至黃色。
在生長後期,病株葉片出現早熟衰老。黃化和早衰與在乾旱期由於缺水引起的症狀很難區分。出現這些後期症狀的病株在第二年春天不能而死亡,或開始生長但後來逐漸死亡。
在早春,有些樹初期出現的外部症狀是不能出葉,或長出矮化的葉片,這些葉片稍後會萎蔫、黃化和脫落。在春末,有些樹在正常葉片長出後,會突然快速萎蔫和死亡。皺縮的褐色葉片可以保留在這些樹上幾個星期。在盛夏,病株萎蔫是最普遍的,但是這種萎蔫可以在生長期任何時候發生。感病植株在根部和樹幹下部的韌皮部中會出現油絲色,有時該症狀比葉片症狀出現早,在大的樹枝上,具有擴散性邊緣的變色出現在樹枝的縱長面,這個症狀與根莖部的位置有關,形成層和木質表面也出現變色。但這種變色向木質部擴散的深度不會超過1mm,木質部外層呈深色。

形態特徵

在榆樹病組織中發現植原體,植原體無規律的分布在具壞死症狀的美國榆樹根和莖韌皮部篩管細胞中。植原體具多形性,纖維狀體的菌體可長達2200nm。植原體在植物體內擴散的通道是篩孔,在篩孔板中可見到植原體。

傳播途徑

在自然條件下主要通過榆白帶葉蟬(Scaphoideus luteolus)傳播,其他葉蟬也可能傳播,但未得到證實。但有報導認為,能傳播植原體的100多種葉蟬介體,大部分能在北美洲的榆樹上取食,且在榆白帶葉蟬很少的地方榆黃化病確發生,因而很可那存在多個葉蟬介體。葉蟬的卵在一些榆樹小枝條的樹皮中越冬,卵孵化的時間較長,若蟲共有5個齡期,整個發育過程需要36-42天。成蟲出現在7月初至降霜期,這是唯一的有翅期,成蟲和若蟲均能獲得植原體。從介體獲得病原並具有傳染性需要3周的接種期。葉蟬介體僅在局部傳播病害,而在國際貿易中,帶病的榆樹繁殖材料可攜帶病原物和介體,介體很可能在榆樹樹皮下以卵的方式傳播,雖然卵不具有傳染性,但是有利於介體種群的形成。
病原體除了由榆白帶葉蟬傳播外,還可以通過根部和皮層嫁接進行傳染,但機械接種不能傳染。在美國病害的流行地區最低溫度大於-23℃,大規模的毀滅性流行通常是局部發生。榆黃化植原體僅存在於韌皮部的篩管中,並誘導植株產生胼體沉澱物,使細胞瓦解,病原體在根部沒有瓦解的篩管細胞中越冬。到春季,新的形成層產生後,就向樹的上部移動。

檢疫與防治

檢疫方法:
1. 將病株的樹皮剝下(尤其是樹幹下部和根莖部的樹皮),迅速放入帶蓋的瓶中,保持幾分鐘,即可檢測到白株樹的氣味(甲基水楊酸),榆枯萎病單獨也能引起榆樹韌皮部變黃,但變色部分不產生白株樹氣味。
2. 用16S rDNA 的PCR-RFLP分析,16S-23S 間隔區的RFLP分析,和組特異性引物(16Sr(V)F1/R1)的巢式PCR產物的RFLP分析表明在不同的地區不同寄主感染不同的榆樹黃化植原體。這三種方法可用來檢測和鑑定病原植原體,不僅從榆樹,也從介體昆蟲和雜草寄主。
檢疫措施:
1. 嚴禁從疫區進口榆樹植株或繁殖材料。
2. 嚴格檢疫,防止病原植原體和傳病葉蟬介體傳入。
3. 如果經特許進口,則必須進行熏蒸處理或用殺蟲劑處理,消滅介體卵或若蟲、成蟲。
防治方法:
1. 選育和種植抗病品種是防治病害的最有效方法。荷蘭榆
2. 抗生素處理:採用注射四環素至新近感染的病樹中,可緩和症狀幾個月甚至達3年。
3. 衛生措施:剷除重症病樹,防止其因介體傳播而感染健康榆樹。

主要參考文獻

1. Raychaudhuri S.P. and Rishi N. 1987,Mycoplasma diseases of woody plants, Malhotra Publishing House (New Delhi),
2. Maramorosch K. and Raychaudhuri, 1988,Mycoplasma diseases of crops,Springer-Verlag(New York)
3. Agrios G.N.1997 Plant Pathology(fourth edition). Academic Press(New York)
4. 劉仲健、羅煥亮、張景寧,1999,植原體病理學,北京:中國林業出版社
5. CABI 與EPPO主編,中國-歐洲聯盟農業技術中心譯,1997,歐洲檢疫性有害生物,北京:中國農業出版社,p530-535

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