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1. 光合作用的基本概念
1.1中文解釋光合作用（photosynthesis）是植物、藻類利用葉綠素和某些細菌利用其細胞本身，在可見光的照射下，將二氧化碳和水（細菌為硫化氫和水）轉化為有機物，並釋放出氧氣（細菌釋放氫氣）的生化過程。植物之所以被稱為食物鏈的生產者，是因為它們能夠通過光合作用利用無機物生產有機物並且貯存能量。通過食用，食物鏈的消費者可以吸收到植物及細菌所貯存的能量，效率為10%～20%左右。對於生物界的幾乎所有生物來說，這個過程是它們賴以生存的關鍵。而地球上的碳氧循環，光合作用是必不可少的。
1.2英文描述
PhotosynthesisistheconversionofenergyfromtheSuntochemicalenergy(sugars)bygreenplants.The"fuel"forecosystemsisenergyfromtheSun.Sunlightiscapturedbygreenplantsduringphotosynthesisandstoredaschemicalenergyincarbohydratemolecules.Theenergythenpassesthroughtheecosystemfromspeciestospecieswhenherbivoreseatplantsandcarnivoreseattheherbivores.Andtheseinteractionsformfoodchains．
譯文：光合作用是將來自太陽的能量轉化為化學能的綠色植物（糖）。“燃料”的生態系統，是來自太陽的能量。陽光是綠色植物捕獲在光合作用和碳水化合物的化學分子能量存儲。然後通過能量從生態系統中物種的物種時，食草動物吃植物和食肉動物吃食草動物。這些互動形式的食物鏈。
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2. 光合作用的基本原理
光合作用可分為光反應和碳反應（舊稱暗反應）兩個階段2.1光反應
條件：光照、光合色素、光反應酶。
場所：葉綠體的類囊體薄膜。(色素）
過程：①水的光解：2H₂O→4[H]+O₂(在光和葉綠體中的色素的催化下）。②ATP的合成：ADP+Pi→ATP（在光、酶和葉綠體中的色素的催化下）。
影響因素：光照強度、CO₂濃度、水分供給、溫度、酸鹼度等。
意義：①光解水，產生氧氣。②將光能轉變成化學能，產生ATP，為碳反應提供能量。③利用水光解的產物氫離子，合成NADPH，為碳反應提供還原劑NADPH，NADPH同樣可以為碳反應提供能量。
詳細過程如下:
系統由多種色素組成，如葉綠素a(Chlorophylla)、葉綠素b(Chlorophyllb)、類胡蘿蔔素(carotenoids)等組成。既拓寬了光合作用的作用光譜，其他的色素也能吸收過度的強光而產生所謂的光保護作用(Photoprotection)。在此系統里，當光子打到系統里的色素分子時，會如圖片所示一般，電子會在分子之間移轉，直到反應中心為止。反應中心有兩種，光系統一吸收光譜於700nm達到高峰，系統二則是680nm為高峰。反應中心是由葉綠素a及特定蛋白質所組成(這邊的葉綠素a是因為位置而非結構特殊)，蛋白質的種類決定了反應中心吸收之波長。反應中心吸收了特定波長的光線後，葉綠素a激發出了一個電子，而旁邊的酵素使水裂解成氫離子和氧原子，多餘的電子去補葉綠素a分子上的缺。然後葉綠素a透過如圖所示的過程，生產ATP與NADPH（還原型輔酶）分子，過程稱之為電子傳遞鏈(ElectronTransportChain)。
2.2碳反應
碳反應的實質是一系列的酶促反應。原稱暗反應，後隨著研究的深入，科學家發現這一概念並不準確。因為所謂的暗反應在暗中只能進行極短的時間，而在有光的條件下能連續不斷進行，並受到光的調節。所以在20世紀90年代的一次光合作用會議上，從事植物生理學研究的科學家一致同意，將暗反應改稱為碳反應。
條件：碳反應酶。
場所：葉綠體基質。
影響因素：溫度、CO₂濃度、酸鹼度等。
過程：不同的植物，暗反應的過程不一樣，而且葉片的解剖結構也不相同。這是植物對環境的適應的結果。暗反應可分為C3、C4和CAM三種類型。三種類型是因二氧化碳的固定這一過程的不同而劃分的。對於最常見的C3的反應類型，植物通過氣孔將CO₂由外界吸入細胞內，通過自由擴散進入葉綠體。葉綠體中含有C5。起到將CO₂固定成為C3的作用。C3再與NADPH在ATP供能的條件下反應，生成糖類（CH₂O）並還原出C5。被還原出的C5繼續參與暗反應。
光合作用的實質是把CO₂和H₂O轉變為有機物（物質變化）和把光能轉變成ATP中活躍的化學能再轉變成有機物中的穩定的化學能（能量變化）。
CO₂+H₂O（光照、酶、葉綠體）==(CH₂O)+O₂
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3. 光合作用的詳細機制
植物利用陽光的能量，將二氧化碳轉換成澱粉，以供植物及動物作為食物的來源。葉綠體由於是植物進行光合作用的地方，因此葉綠體可以說是陽光傳遞生命的媒介。3.1原理
植物與動物不同，它們沒有消化系統，因此它們必須依靠其他的方式來進行對營養的攝取。就是所謂的自養生物。對於綠色植物來說，在陽光充足的白天，它們將利用陽光的能量來進行光合作用，以獲得生長發育必需的養分。
這個過程的關鍵參與者是內部的葉綠體。葉綠體在陽光的作用下，把經有氣孔進入葉子內部的二氧化碳和由根部吸收的水轉變成為澱粉，同時釋放氧氣
3.2注意事項
上式中等號兩邊的水不能抵消，雖然在化學上式子顯得很特別。原因是左邊的水，是植物吸收所得，而且用於製造氧氣和提供電子和氫離子。而右邊的水分子的氧原子則是來自二氧化碳。為了更清楚地表達這一原料產物起始過程，人們更習慣在等號左右兩邊都寫上水分子，或者在右邊的水分子右上角打上星號。
3.3光反應和碳反應
請參見本詞條的“基本原理”欄目。
3.4吸收峰
葉綠素a,b的吸收峰
葉綠素a、b的吸收峰過程：葉綠體膜上的兩套光合作用系統：光合作用系統一和光合作用系統二，（光合作用系統一比光合作用系統二要原始，但電子傳遞先在光合系統二開始）在光照的情況下，分別吸收680nm和700nm波長的光子（以藍紫光為主，伴有少量紅色光），作為能量，將從水分子光解過程中得到電子不斷傳遞，（能傳遞電子得僅有少數特殊狀態下的葉綠素a)最後傳遞給輔酶二NADP+。而水光解所得的氫離子則因為順濃度差通過類囊體膜上的蛋白質複合體從類囊體內向外移動到基質，勢能降低，其間的勢能用於合成ATP，以供暗反應所用。而此時勢能已降低的氫離子則被氫載體NADP+帶走。一分子NADP+可攜帶兩個氫離子，NADP+2e-+H+=NADPH。還原性輔酶二DANPH則在暗反應裡面充當還原劑的作用。
3.5有關化學方程式
H₂O→2H+1/2O₂（水的光解）
NADP++2e-+H+→NADPH（遞氫）
ADP+Pi→ATP（遞能）
CO₂+C5化合物→2C3化合物（二氧化碳的固定）
2C3化合物→（CH₂O）+C5化合物（有機物的生成或稱為C3的還原）
ATP→ADP+PI（耗能）
能量轉化過程：光能→不穩定的化學能（能量儲存在ATP的高能磷酸鍵）→穩定的化學能（糖類即澱粉的合成）
注意：光反應只有在光照條件下進行，而只要在滿足碳反應條件的情況下碳反應都可以進行。也就是說碳反應不一定要在黑暗條件下進行。
3.6光反應階段和碳反應階段的關係
①聯繫：光反應和碳反應是一個整體，二者緊密聯繫。光反應是碳反應的基礎，光反應階段為碳反應階段提供能量（ATP、NADPH）和還原劑（NADPH），碳反應產生的ADP和Pi為光反應合成ATP提供原料。
②區別：（見下表）
項目 光反應 碳反應
實質 光能→化學能，釋放O₂ 同化CO₂形成（CH₂O)（酶促反應）
時間 短促，以微秒計 較緩慢
條件 需色素、光、ADP、和酶 不需色素和光，需多種酶
場所 在葉綠體內囊狀結構薄膜上進行 在葉綠體基質中進行
物質轉化 2H₂O→4[H]+O₂↑(在光和葉綠體中的色素的催化下）ADP+Pi→ATP（在光、酶和葉綠體中的色素的催化下） CO₂+C5→2C3（在酶的催化下）
C3+【H】→（CH₂O）+C5
（在酶和ATP的催化下）
能量轉化 葉綠素把光能轉化為活躍的化學能並儲存在ATP中 ATP中活躍的化學能轉化變為糖類等有機物中穩定的化學能
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4. 光合作用的要點解析
4.1光合色素和電子傳遞鏈組分4.1.1光合色素
類囊體中含兩類色素：葉綠素和橙黃色的類胡蘿蔔素，通常葉綠素和類胡蘿蔔素的比例約為3:1，chla與chlb也約為3:1，在許多藻類中除葉綠素a,b外，還有葉綠素c,d和藻膽素，如藻紅素和藻藍素；在光合細菌中是細菌葉綠素等。
葉綠素a,b和細菌葉綠素都由一個與鎂絡合的卟啉環和一個長鏈醇組成，它們之間僅有很小的差別。類胡蘿蔔素是由異戊烯單元組成的四萜，藻膽素是一類色素蛋白，其生色團是由吡咯環組成的鏈，不含金屬，而類色素都具有較多的共軛雙鍵。全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿蔔素都包埋在類囊體膜中，與蛋白質以非共價鍵結合，一條肽鏈上可以結合若干色素分子，各色素分子間的距離和取向固定，有利於能量傳遞。類胡羅卜素與葉黃素能對葉綠素a,b起一定的保護作用。幾類色素的吸收光譜不同，葉綠素a,b吸收紅，橙，藍，紫光，類胡羅卜素吸收藍紫光，吸收率最低的為綠光。特別是藻紅素和藻藍素的吸收光譜與葉綠素的相差很大，這對於在海洋里生活的藻類適應不同的光質條件，有生態意義。
4.1.2集光複合體（lightharvestingcomplex）
由大約200個葉綠素分子和一些肽鏈構成。大部分色素分子起捕獲光能的作用，並將光能以誘導共振方式傳遞到反應中心色素。因此這些色素被稱為天線色素。葉綠體中全部葉綠素b和大部分葉綠素a都是天線色素。另外類胡蘿蔔素和葉黃素分子也起捕獲光能的作用，叫做輔助色素。
4.1.3光系統Ⅱ（PSⅡ）
吸收高峰為波長680nm處，又稱P680。至少包括12條多肽鏈。位於基粒於基質非接觸區域的類囊體膜上。包括一個集光複合體（light-hawestingcomnplexⅡ，LHCⅡ）、一個反應中心和一個含錳原子的放氧的複合體（oxygenevolvingcomplex）。D1和D2為兩條核心肽鏈，結合中心色素P680、去鎂葉綠素（pheophytin）及質體醌（plastoquinone）。
4.1.4細胞色素b6/f複合體（cytb6/fcomplex）
可能以二聚體形成存在，每個單體含有四個不同的亞基。細胞色素b6（b563）、細胞色素f、鐵硫蛋白、以及亞基Ⅳ（被認為是質體醌的結合蛋白）。
4.1.5光系統Ⅰ（PSI）
能被波長700nm的光激發，又稱P700。包含多條肽鏈，位於基粒與基質接觸區和基質類囊體膜中。由集光複合體Ⅰ和作用中心構成。結合100個左右葉綠素分子、除了幾個特殊的葉綠素為中心色素外外，其它葉綠素都是天線色素。三種電子載體分別為A0（一個chla分子）、A1（為維生素K1）及3個不同的4Fe-4S。
4.2光反應與電子傳遞
P680接受能量後，由基態變為激發態（P680*），然後將電子傳遞給去鎂葉綠素（原初電子受體），P680*帶正電荷，從原
綠葉是光合作用的場所
初電子供體Z（反應中心D1蛋白上的一個酪氨酸側鏈）得到電子而還原；Z+再從放氧複合體上獲取電子；氧化態的放氧複合體從水中獲取電子，使水光解。
2H₂O→O₂+2【2H】+4e-
在另一個方向上去鎂葉綠素將電子傳給D2上結合的QA，QA又迅速將電子傳給D1上的QB，還原型的質體醌從光系統Ⅱ複合體上游離下來，另一個氧化態的質體醌占據其位置形成新的QB。質體醌將電子傳給細胞色素b6/f複合體，同時將質子由基質轉移到類囊體腔。電子接著傳遞給位於類囊體腔一側的含銅蛋白質體藍素（plastocyanin，PC）中的Cu2+，再將電子傳遞到光系統Ⅱ。
P700被光能激發後釋放出來的高能電子沿著A0→A1→4Fe-4S的方向依次傳遞，由類囊體腔一側傳向類囊體基質一側的鐵氧還蛋白（ferredoxin，FD）。最後在鐵氧還蛋白-NADP還原酶的作用下，將電子傳給NADP⁺，形成NADPH。失去電子的P700從PC處獲取電子而還原。
以上電子呈Z形傳遞的過程稱為非循環式光合磷酸化，當植物在缺乏NADP+時，電子在光系統內Ⅰ流動，只合成ATP，不產生NADPH，稱為循環式光合磷酸化。
4.3光合磷酸化
一對電子從P680經P700傳至NADP⁺，在類囊體腔中增加4個H⁺，2個來源於H₂O光解，2個由PQ從基質轉移而來，在基質外一個H⁺又被用於還原
NADP⁺，所以類囊體腔內有較高的H+（pH≈5，基質pH≈8），形成質子動力勢，H+經ATP合酶，滲入基質、推動ADP和Pi結合形成ATP。
ATP合酶，即CF1-F0偶聯因子，結構類似於線粒體ATP合酶。CF1同樣由5種亞基組成α3β3γδε的結構。CF0嵌在膜中，由4種亞基構成，是質子通過類囊體膜的通道。
4.4卡爾文原理
卡爾文循環（CalvinCycle），又稱還原磷酸戊糖循環（以對應呼吸作用中的氧化磷酸戊糖途徑）、C3循環（CO₂固定的第一產物是三碳化合物）、光合碳還原還，是光合作用的暗反應的一部分。反應場所為葉綠體內的基質。循環可分為三個階段:羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物會將吸收到的一分子二氧化碳通過一種叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一個五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此過程稱為二氧化碳的固定。這一步反應的意義是，把原本並不活潑的二氧化碳分子活化，使之隨後能被還原。但這種六碳化合物極不穩定，會立刻分解為兩分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。後者被在光反應中生成的NADPH+H還原，此過程需要消耗ATP。產物是3-磷酸丙糖。後來經過一系列複雜的生化反應，一個碳原子將會被用於合成葡萄糖而離開循環。剩下的五個碳原子經一些列變化，最後在生成一個1，5-二磷酸核酮糖，循環重新開始。循環運行六次，生成一分子的葡萄糖。
反應 酶
6CO₂+6雙磷酸核酮糖→123-磷酸甘油酸 Rubisco
123-磷酸甘油酸+12ATP→121，3二磷酸甘油酸+12NADP⁺+12Pi 磷酸甘油酸激酶
121，3二磷酸甘油酸+12NADPH+12H⁺→12甘油醛-3-磷酸+12NADP⁺+12Pi 磷酸甘油醛脫氫酶
5甘油醛-3-磷酸→（可逆）5磷酸二羥丙酮 磷酸三碳糖異構酶
3甘油醛-3-磷酸+3磷酸二羥丙酮→3果糖1，6-二磷酸 醛縮酶
3果糖1，6-二磷酸+3H₂O→3果糖6-磷酸+3Pi 果糖雙磷酸酯酶
2果糖6-磷酸→2葡萄糖6-磷酸 六碳糖磷酸異構酶
2葡萄糖6-磷酸+2甘油醛-3-磷酸→2木酮糖-5-磷酸+2赤蘚糖-4-磷酸 轉酮基酶
2赤蘚糖-4-磷酸+2磷酸二羥丙酮→2景天庚酮糖-1，7-二磷酸 醛縮酶
2景天庚酮糖-1，7-二磷酸+2H₂O→2景天庚酮糖-7-磷酸+2Pi 磷酸酯酶
2景天庚酮糖-7-磷酸+2甘油醛-3-磷酸→2核糖-5-磷酸+2木酮糖-5-磷酸 轉酮基酶
2核糖-5-磷酸→2核酮糖-5-磷酸 五碳糖磷酸異構酶
4木酮糖-5-磷酸→4核酮糖-5-磷酸 差向異構酶
6核酮糖-5-磷酸+6ATP→6雙磷酸核酮糖+6ADP 核酸核酮糖激酶
總反應式為
6雙磷酸核酮糖+6CO₂+18ATP+12NADPH+12H⁺→6雙磷酸核酮糖+C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP⁺
或6CO₂+18ATP+12NADPH+12H⁺→+C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP⁺
4.4.1C3類植物
二戰之後，美國加州大學伯利克分校的馬爾文·卡爾文與他的同事們研究一種名叫Chlorella的藻，以確定植物在光合作用中如何固定CO₂。此時C14示蹤技術和雙向紙層析法技術都已經成熟，卡爾文正好在實驗中用上此兩種技術。
他們將培養出來的藻放置在含有未標記CO₂的密閉容器中，然後將C14標記的CO₂注入容器，培養相當短的時間之後，將藻浸入熱的乙醇中殺死細胞，使細胞中的酶變性而失效。接著他們提取到溶液里的分子。然後將提取物套用雙向紙層析法分離各種化合物，再通過放射自顯影分析放射性上面的斑點，並與已知化學成份進行比較。
卡爾文在實驗中發現，標記有C14的CO₂很快就能轉變成有機物。在幾秒鐘之內,層析紙上就出現放射性的斑點,經與一直化學物比較，斑點中的化學成份是三磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate，PGA），是糖酵解的中間體。這第一個被提取到的產物是一個三碳分子，所以將這種CO₂固定途徑稱為C3途徑,將通過這種途徑固定CO₂的植物稱為C3植物。後來研究還發現，CO₂固定的C3途徑是一個循環過程,人們稱之為C3循環。這一循環又稱卡爾文循環。
C3類植物，如米和麥，二氧化碳經氣孔進入葉片後，直接進入葉肉進行卡爾文循環。而C3植物的維管束鞘細胞很小，不含或含很少葉綠體，卡爾文循環不在這裡發生。
4.4.2C4類植物
在20世紀60年代，澳大利亞科學家哈奇和斯萊克發現玉米、甘蔗等熱帶綠色植物，除了和其他綠色植物一樣具有卡爾文循環外，CO₂首先通過一條特別的途徑被固定。這條途徑也被稱為哈奇-斯萊克途徑。
C4植物主要是那些生活在乾旱熱帶地區的植物。在這種環境中，植物若長時間開放氣孔吸收二氧化碳，會導致水分通過蒸騰作用過快的流失。所以，植物只能短時間開放氣孔，二氧化碳的攝入量必然少。植物必須利用這少量的二氧化碳進行光合作用，合成自身生長所需的物質。
在C4植物葉片維管束的周圍，有維管束鞘圍繞，這些維管束鞘細胞含有葉綠體，但裡面並無基粒或發育不良。在這裡，主要進行卡爾文循環。
其葉肉細胞中，含有獨特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一種三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草醯乙酸，這也是該暗反應類型名稱的由來。這草醯乙酸在轉變為蘋果酸鹽後,進入維管束鞘，就會分解釋放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳進入卡爾文循環，後同C3進程。而丙酮酸則會被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此過程消耗ATP。
也就是說，C4植物可以在夜晚或氣溫較低時開放氣孔吸收CO₂併合成C4化合物，再在白天有陽光時藉助C4化合物提供的CO₂合成有機物。
該類型的優點是，二氧化碳固定效率比C3高很多,有利於植物在乾旱環境生長。C3植物行光合作用所得的澱粉會貯存在葉肉細胞中，因為這是卡爾文循環的場所，而維管束鞘細胞則不含葉綠體。而C4植物的澱粉將會貯存於維管束鞘細胞內，因為C4植物的卡爾文循環是在此發生的。
4.4.3景天酸代謝植物
景天酸代謝（crassulaceanacidmetabolism,CAM）：如果說C4植物是空間上錯開二氧化碳的固定和卡爾文循環的話，那景天酸循環就是時間上錯開這兩者。行使這一途徑的植物，是那些有著膨大肉質葉子的植物，如鳳梨。這些植物晚上開放氣孔，吸收二氧化碳，同樣經哈奇-斯萊克途徑將CO₂固定。早上的時候氣孔關閉，避免水分流失過快。同時在葉肉細胞中開爾文循環開始。這些植物二氧化碳的固定效率也很高。
4.4.4藻類和細菌的光合作用
綠藻
真核藻類，如紅藻、綠藻、褐藻等，和植物一樣具有葉綠體，也能夠進行產氧光合作用。光被葉綠素吸收，而很多藻類的葉綠體中還具有其它不同的色素，賦予了它們不同的顏色。
進行光合作用的細菌不具有葉綠體，而直接由細胞本身進行。屬於原核生物的藍藻（或者稱“藍細菌”）同樣含有葉綠素，和葉綠體一樣進行產氧光合作用。事實上，目前普遍認為葉綠體是由藍藻進化而來的。其它光合細菌具有多種多樣的色素，稱作細菌葉綠素或菌綠素，但不氧化水生成氧氣，而以其它物質（如硫化氫、硫或氫氣）作為電子供體。不產氧光合細菌包括紫硫細菌、紫非硫細菌、綠硫細菌、綠非硫細菌和太陽桿菌等。
5. 影響光合作用的外界條件
5.1光照光合作用是一個光生物化學反應，所以光合速率隨著光照強度的增加而加快。但超過一定範圍之後，光合速率的增加變慢，直到不再增加。光合速率可以用CO₂的吸收量來表示，CO₂的吸收量越大，表示光合速率越快。
5.2二氧化碳
CO₂是綠色植物光合作用的原料，它的濃度高低影響了光合作用暗反應的進行。在一定範圍內提高CO₂的濃度能提高光合作用的速率，CO₂濃度達到一定值之後光合作用速率不再增加，這是因為光反應的產物有限。
5.3溫度
溫度對光合作用的影響較為複雜。由於光合作用包括光反應和暗反應兩個部分，光反應主要涉及光物理和光化學反應過程，尤其是與光有直接關係的步驟，不包括酶促反應，因此光反應部分受溫度的影響小，甚至不受溫度影響；而暗反應是一系列酶促反應，明顯地受溫度變化影響和制約。
當溫高於光合作用的最適溫度時，光合速率明顯地表現出隨溫度年升而下降，這是由於高溫引起催化暗反應的有關酶鈍化、變性甚至遭到破壞，同時高溫還會導致葉綠體結構發生變化和受損；高溫加劇植物的呼吸作用，而且使二氧化碳溶解度的下降超過氧溶解度的下降，結果利於光呼吸而不利於光合作用；在高溫下，葉子的蒸騰速率增高，葉子失水嚴重，造成氣孔關閉，使二氧化碳供應不足，這些因素的共同作用，必然導致光合速率急劇下降。當溫度上升到熱限溫度，淨光合速率便降為零，如果溫度繼續上升，葉片會因嚴重失水而萎蔫，甚至乾枯死亡。
5.4礦質元素
礦質元素直接或間接影響光合作用。例如，N是構成葉綠素、酶、ATP的化合物的元素，P是構成ATP的元素，Mg是構成葉綠素的元素。
5.5水分
水分既是光合作用的原料之一，又可影響葉片氣孔的開閉，間接影響CO₂的吸收。缺乏水時會使光合速率下降。
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6. 光合作用的進化過程
光合作用不是起源於植物和海藻，而是起源於細菌。從這些進程中能夠很明顯地看出，無論是宿主生物體，還是共生細胞，它們都在光合作用。此“半植半獸”微生物在宿主和共生體細胞之間的快速轉變可能在光合作用演化過程中起過關鍵作用，推動了植物和海藻的進化。雖然目前科學家還不能培養野生Hatena來完全研究清楚他的生命周期，但是這一階段的研究可能會為搞清楚什麼使得葉綠體成為細胞永久的一部分提供了一些線索。科學家認為，此生命現象導致海藻進化出一種吞噬細菌的方法，最終使海藻進化出自己的葉綠體來進行光合作用。然而，這一過程到底是怎樣發生的，目前還是一個不解之謎。從此研究發現可以看出，光合作用不是起源於植物和海藻，而是最先發生在細菌中。正是因為細菌的有氧光合作用演化造成地球大氣層中氧氣含量的增加，從而導致複雜生命的繁衍達十億年之久。在其他的實驗中，岡本和井上教授嘗試了餵給Hatena其他的海藻，想看看它是否會有同樣的反應。但是，儘管它也吞噬了海藻，卻沒有任何改變的過程。這說明在這兩者之間存在著某種特殊的關係。判斷出這種關係是否是基因決定的將是科學家需要解決的下一個難題。
光合作用的基因可能同源，但演化並非是一條從簡至繁的直線科學家羅伯持·布來肯細普曾在《科學》雜誌上發表報告說，我們知道這個光合作用演化來自大約25億年前的細菌，但光合作用發展史非常不好追蹤，且光合微生物的多樣性令人迷惑，雖然有一些線索可以將它們聯繫在一起，但還是不清楚它們之間的關係。為此，布來肯細普等人通過分析五種細菌的基因組來解決部分的問題。他們的結果顯示，光合作用的演化並非是一條從簡至繁的直線，而是不同的演化路線的合併，靠的是基因的水平轉移，即從一個物種轉移到另一個物種上。通過基因在不同物種間的“旅行”從而使光合作用從細菌傳到了海藻，再到植物。布來肯細普寫道：“我們發現這些生物的光合作用相關基因並沒有相同的演化路徑，這顯然是水平基因轉移的證據。”他們利用BLAST檢驗了五種細菌：藍綠藻、綠絲菌、綠硫菌、古生菌和螺鏇菌的基因，結果發現它們有188個基因相似，而且，其中還有約50個與光合作用有關。它們雖然是不同的細菌，但其光合作用系統相當雷同，他們猜測光合作用相關基因一定是同源的。但是否就是來自Hatena，還有待證實。然而，光合作用的演化過程如何？為找到此答案，布來肯細普領導的研究小組利用數學方法進行親緣關係分析，來看看這5種細菌的共同基因的演化關係，以決定出最佳的演化樹，結果他們測不同的基因就得出不同的結果，一共支持15種排列方式。顯然，它們有不同的演化史。他們比較了光合作用細菌的共同基因和其它已知基因組的細菌，發現只有少數同源基因堪稱獨特。大多數的共同基因可能對大多數細菌而言是“日常”基因。它們可能參加非光合細菌的代謝反應，然後才被收納成為光合系統的一部分。
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7. 光合作用的發現歷程
7.1發現年表公元前，古希臘哲學家亞里士多德認為：植物生長所需的物質全來源於土中。
1627年，荷蘭人范·埃爾蒙做了盆栽柳樹稱重實驗，得出植物的重量主要不是來自土壤而是來自水的推論。他沒有認識到空氣中的物質參與了有機物的形成。
1771年，英國的普里斯特利發現植物可以恢復因蠟燭燃燒而變“壞”了的空氣。他做了一個有名的實驗，他把一支點燃的蠟燭和一隻小白鼠分別放到密閉的玻璃罩里，蠟燭不久就熄滅了，小白鼠很快也死了。接著，他把一盆植物和一支點燃的蠟燭一同放到一個密閉的玻璃罩里，他發現植物能夠長時間地活著，蠟燭也沒有熄滅。他又把一盆植物和一隻小白鼠一同放到一個密閉的玻璃罩里。他發現植物和小白鼠都能夠正常地活著，於是，他得出了結論：植物能夠更新由於蠟燭燃燒或動物呼吸而變得污濁了的空氣。但他並沒有發現光的重要性。
1779年，荷蘭的英恩豪斯證明：植物體只有綠葉才可以更新空氣，並且在陽光照射下才成功。
1785年，隨著空氣組成成分的發現，人們才明確綠葉在光下放出的氣體是氧氣，吸收的是二氧化碳
1804年，法國的索敘爾通過定量研究進一步證實：二氧化碳和水是植物生長的原料。
1845年，德國的邁爾發現：植物把太陽能轉化成了化學能。
1864年，德國的薩克斯發現光合作用產生澱粉。他做了一個試驗：把綠色植物葉片放在暗處幾個小時，目的是讓葉片中的營養物質消耗掉，然後把這個葉片一半曝光，一半遮光。過一段時間後，用典蒸汽處理髮現遮光的部分沒有發生顏色的變化，曝光的那一半葉片則呈深藍色。這一實驗成功的證明綠色葉片在光和作用中產生澱粉。
1880年，美國的恩格爾曼發現葉綠體是進行光合作用的場所，氧是由葉綠體釋放出來的。他把載有水綿（水綿的葉綠體是條
水綿
狀，螺鏇盤繞在細胞內）和好氧細菌的臨時裝片放在沒有空氣的暗環境裡，然後用極細光束照射水綿通過顯微鏡觀察發現，好氧細菌向葉綠體被光照的部位集中：如果上述臨時裝片完全暴露在光下，好氧細菌則分布在葉綠體所有受光部位的周圍。
1897年，首次在教科書中稱它為光合作用。
1939年，美國科學家魯賓和卡門採用同位素標記法研究了“光合作用中釋放出的氧到底來自水，還是來自二氧化碳”這個問題，得到了：氧氣全部來自於水的結論。
20世紀40年代，美國的卡爾文等科學家用小球藻做實驗：用C14標記的二氧化碳（其中碳為C14）供小球藻進行光合作用，然後追蹤檢測其放射性，最終探明了二氧化碳中的碳在光合作用中轉化成有機物中碳的途徑，這一途徑被成為卡爾文循環。
21世紀初，合成生物學的興起，人工設計與合成生物代謝反應鏈成為改造生物的轉基因系統生物技術，2003年美國貝克利大學成立合成生物學系，開展光合作用的生物工程技術開發，同時美國私立文特爾研究所展開藻類合成生物學的生物能源技術開發，將使光合作用技術開發在太陽能產業領域帶來一場變革。
7.2總結
直到18世紀中期，人們一直以為植物體內的全部營養物質，都是從土壤中獲得的，並不認為植物體能夠從空氣中得到什麼。1771年，英國科學家普利斯特利發現，將點燃的蠟燭與綠色植物一起放在一個密閉的玻璃罩內，蠟燭不容易熄滅；將小鼠與綠色植物一起放在玻璃罩內，小鼠也不容易窒息而死。因此，他指出植物可以更新空氣。但是，他並不知道植物更新了空氣中的哪種成分，也沒有發現光在這個過程中所起的關鍵作用。後來，經過許多科學家的實驗，才逐漸發現光合作用的場所、條件、原料和產物。1864年，德國科學家薩克斯做了這樣一個實驗：把綠色葉片放在暗處幾小時，目的是讓葉片中的營養物質消耗掉。然後把這個葉片一半曝光，另一半遮光。過一段時間後，用碘蒸氣處理葉片，發現遮光的那一半葉片沒有發生顏色變化，曝光的那一半葉片則呈深藍色。這一實驗成功地證明了綠色葉片在光合作用中產生了澱粉。1880年，德國科學家恩吉爾曼用水綿進行了光合作用的實驗：把載有水綿和好氧細菌的臨時裝片放在沒有空氣並且是黑暗的環境裡，然後用極細的光束照射水綿。通過顯微鏡觀察發現，好氧細菌只集中在葉綠體被光束照射到的部位附近；如果上述臨時裝片完全暴露在光下，好氧細菌則集中在葉綠體所有受光部位的周圍。恩吉爾曼的實驗證明：氧是由葉綠體釋放出來的，葉綠體是綠色植物進行光合作用的場所。
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8. 光合作用原理的研究與套用
研究光合作用，對農業生產，環保等領域起著基礎指導的作用。知道光反應暗反應的影響因素，可以趨利避害，如建造溫室，加快空氣流通，以使農作物增產。人們又了解到二磷酸核酮糖羧化酶的兩面性，即既催化光合作用，又會推動光呼吸，正在嘗試對其進行改造，減少後者，避免有機物和能量的消耗，提高農作物的產量。當了解到光合作用與植物呼吸的關係後，人們就可以更好的布置家居植物擺設。比如晚上就不應把植物放到室內，以避免因植物呼吸而引起室內氧氣濃度降低。
農業生產的目的是為了以較少的投入，獲得較高的產量。根據光合作用的原理，改變光合作用的某些條件，提高光合作用強度（指植物在單位時間內通過光合作用製造糖的數量），是增加農作物產量的主要措施。這些條件主要是指光照強度、溫度、CO₂濃度等。如何調控環境因素來最大限度的增加光合作用強度，是現代農業的一個重大課題。
農業上套用的例子有：合理密植、立體種植、適當增加二氧化碳濃度、適當延長光照時間等。
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9. 我國提高光合作用效率的實例
雲南生態農業研究所所長那中元開發的作物基因表型誘導調控表達技術（GPIT），在世界上第一個成功地解決了提高光合作用效率的難題。提高農作物產量有多種途徑，其中之一是提高作物光合作用效率，而如何提高則是一個世界難題，許多已開發國家開展了多年研究，但至今未見成功的報導。
那中元開發的GPIT技術率先解決了這一難題，據西藏、雲南、山東、黑龍江、吉林等省、自治區試驗結果，使用GPIT技術，不同作物的光合作用效率可分別提高50%至400%以上。
雲南省西北部的迪慶藏族自治州中甸高原壩區海拔3276米，玉米全生育期有效積溫493℃，不到世界公認有效積溫最低極限的一半；玉米苗期最低氣溫零下5.4℃，地表最低氣溫零下9.5℃。但使用GPIT技術試種的玉米仍生長良好，獲得每畝499公斤的高產。
1999年在海拔3658米的拉薩試種的玉米，單株最多長出八穗，全部成熟，且全是高賴氨酸優質玉米。全國高海拔地區和寒冷地區的試驗示範表明，套用GPIT技術可使作物的生育期大為縮短，小麥平均縮短7至15天，水稻平均縮短10至20天，玉米平均縮短30至40天。
GPIT技術還解決了農作物自身抗性表達，高抗根、莖、葉多種病害的世紀難題。1999年在昆明市官渡區進行了百畝小麥連片對照試驗，未使用GPIT技術的小麥三次施用農藥，白粉病仍很嚴重；而套用GPIT技術處理的百畝小麥，不用農藥，基本不見病株。
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10. 光合作用的簡單實驗
【設計】光合作用是綠色植物在光下把二氧化碳和水合成有機物（澱粉等），同時放出氧氣的過程。本實驗套用對比的方法，使學生認識：（1）綠葉能製造澱粉；（2）綠葉必須在光的作用下才能製造出澱粉。【器材】天竺葵一盆、燒杯、錐形瓶、酒精燈、三腳架、石棉網、棉絮、鑷子、白瓷盤、酒精、碘酒、厚一些的黑紙、曲別針。
【步驟】
1.將天竺葵放在黑暗處一二天，使葉內的澱粉儘可能多地消耗掉。
2.第三天，取出放在黑暗處的天竺葵，選擇幾片比較大、顏色很綠的葉子，用黑紙將葉的正反面遮蓋。黑紙面積約等於葉片面積的二分之一，正反面的黑紙形狀要一樣，並且要對正，用曲別針夾緊（如圖）。夾好後，把天竺葵放在陽光下曬4～6小時。
3.上課時，採下一片經遮光處理的葉和另一片未經遮光處理的葉（為了便於區別，可使一片葉帶葉柄，另一片葉不帶葉柄），放在沸水中煮3分鐘，破壞它們的葉肉細胞。
4.把用水煮過的葉子放在裝有酒精的錐形瓶中（酒精量不超過瓶內容積的二分之一），瓶口用棉絮堵嚴。將錐形瓶放在盛著沸水的燒杯中，給酒精隔水加熱（如圖），使葉綠素溶解在酒精中。待錐形瓶中的綠葉已褪色，變成黃白色時，撤去酒精燈，取出葉片。把葉片用水沖洗後放在白瓷盤中。
5.將葉片展開鋪平，用1∶10的碘酒稀釋液，均勻地滴在二張葉片上。過一會兒可以觀察到：受到陽光照射的葉子全部變成藍色；經遮光處理過的葉子，它的遮光部分沒變藍，只有周圍受光照射的部分變藍。由此可以說明，綠葉能製造澱粉，綠葉只有在光的照射下才能製造出澱粉。
【注意】
1.碘的濃度過大時，葉片的顏色不顯藍，而顯深褐色。對存放時間過久的碘酒，因酒精蒸發使碘的濃度增大，可適當多加一些水稀釋。
2.酒精燃點低，一定要在燒杯中隔水加熱，千萬不要直接用明火加熱，以免著火。
光合作用是指綠色植物通過葉綠體，利用光能，把二氧化碳和水轉化成儲存著能量的有機物，並且釋放出氧的過程。我們每時每刻都在吸入光合作用釋放的氧。我們每天吃的食物，也都直接或間接地來自光合作用製造的有機物。那么，光合作用是怎樣發現的呢？
【分析】
陽光
水＋二氧化碳→→氧氣＋有機物
葉綠體（儲存有能量）
光合作用的意義
1.一切生物體和人類物質的來源（所需有機物最終由綠色植物提供）2.一切生物體和人類能量的來源（地球上大多數能量都來自太陽能）
3.一切生物體和人類氧氣的來源（使大氣中氧氣、二氧化碳的含量相對穩定）
