呼吸(家畜)

呼吸(家畜)

家畜的呼吸一般指肺呼吸或外呼吸,即在肺部通過血液將吸入的氧運送至機體各部,同時將二氧化碳和水排出體外的過程。血液與組織、細胞之間進行的氧和二氧化碳交換稱內呼吸,或組織呼吸。

呼吸(家畜)

正文

家畜的呼吸一般指肺呼吸或外呼吸,即在肺部通過血液將吸入的氧運送至機體各部,同時將二氧化碳和水排出體外的過程。血液與組織、細胞之間進行的氧和二氧化碳交換稱內呼吸,或組織呼吸。
呼吸器官 家畜的呼吸器官包括鼻腔、咽、喉、氣管和肺(圖1),其中肺是進行氣體交換的場所,余為氣體的通道。鼻腔的黏膜內有漿液腺、粘液腺以及血管和靜脈叢,對吸入的空氣有溫暖、濕潤和清潔作用;後部黏膜分布有嗅細胞,是鼻腔的嗅區。咽是消化道和呼吸道的交叉通道,以一對鼻後孔與鼻腔相通。喉位於咽底壁,除防止外物進入氣管、調節空氣流量以及發聲等作用外,還有調節胸內壓而參與嘔吐和反芻動物逆嘔的作用。由喉向後延續而成的氣管,其黏膜被復纖毛上皮,可借纖毛的運動將氣管和來自肺的分泌物轉送到喉咳出。氣管經頸部而入胸腔,在心底處分為左、右支氣管入兩肺,並再不斷分支至直徑僅1毫米以下的細支氣管。

肺部的氣體交換實質上在終末細支氣管和由此再分支而成的呼吸細支氣管以及由肺泡構成的肺泡管和肺泡囊進行。肺泡很小,但數量極大,如馬的肺泡有50億之多,為氣體交換提供了達500平方米的面積。肺泡的通氣有賴於支氣管張縮產生的氣流。相鄰肺泡互相緊貼,形成肺泡間隔,內中分布有豐富的毛細血管網;從而就由肺泡上皮,血管內皮及其間的基膜構成一層很薄的氣──血屏障,供氣體擴散通過。
呼吸運動 肺呼吸借胸壁的運動進行。胸壁由胸椎、肋骨、胸骨以及肋間肌(又分肋間外肌和肋間內肌兩層)和膈肌構成。胸壁內面和肺表面均襯以漿膜──胸膜,形成密閉的胸膜腔,簡稱胸腔。胸腔的節律性擴大與縮小,引起吸氣和呼氣,稱為呼吸運動。吸氣是主動的過程,主要是由於分隔胸腔與腹腔的膈肌和肋間外肌的收縮,使胸腔的體積擴大,肺也同時跟著擴張,導致肺內壓力降低。當肺內壓力低於大氣壓時,空氣就經呼吸道進入肺內,引起吸氣。膈肌和肋間外肌等復位時胸腔縮小,肺也回縮,肺內壓力升高。當肺內壓超過大氣壓時,肺內氣體就被逐出體外,引起呼氣,所以呼氣動作幾乎是被動的。肺隨胸腔體積的改變而擴張或回縮,也與胸內壓有關。胸內壓由於在密閉的胸膜腔內肺的彈性回縮力而形成,在正常情況下略低於大氣壓,如綿羊平均為-3~-5毫米汞柱(1毫米汞柱=133帕),可使肺經常保持擴張狀態。主要靠膈肌的張縮而進行的呼吸運動稱腹式呼吸;主要靠肋間肌的作用而進行的呼吸運動稱胸式呼吸;由於胸、腹同時運動而發生的呼吸稱胸腹式呼吸或混合呼吸,健康家畜呼吸多屬這一類型。每分鐘的呼吸次數稱呼吸率。各種家畜平靜時的呼吸率如下:

家畜平靜呼吸時每次吸入或呼出的氣體稱潮氣。家畜的潮氣量馬為6升,牛為3.8升,豬為0.4升,羊為0.3升。在一次平靜吸氣後,用最大力量所能補充吸進的空氣量稱補吸氣;在平靜呼氣後,用最大力量所能補充呼出的空氣量稱補呼氣。潮氣、補吸氣和補呼氣三者之和稱為肺活量,它代表呼吸器官最大的工作能力。補呼氣後肺內還殘留的一部分氣體,稱為餘氣。每分鐘呼出或吸入肺內的氣體總量,稱肺通氣量,可由潮氣量×呼吸率求得。吸入的空氣約有70%進入肺泡而與血液進行氣體交換的稱肺泡氣。其餘的30%留在呼吸道內不參與氣體交換的,為無效區氣。
氣體交換 機體內氣體的交換,包括組織呼吸在內,都是由於氣體擴散原理而發生的,即氣體由高分壓處向低分壓處擴散,分壓差越大,擴散的速度越快。當靜脈血經肺動脈流過肺毛細血管時,由於肺泡內氧分壓(100~115毫米汞柱)高於毛細血管內二氧化碳分壓(20~40毫米汞柱),氧就從肺泡向毛細血管擴散;又因靜脈血的二氧化碳分壓高於肺泡氣,二氧化碳就從靜脈血向肺泡擴散,且因其透過組織薄膜的速度較氧大25倍,所以兩種氣體能同時於短時間內完成交換作用。結果是靜脈血變成動脈血,經肺靜脈流入左心房,再經動脈系統分送到全身組織。流向組織的動脈血氧,分壓約為 100毫米汞柱,而組織內的氧分壓僅約30毫米汞柱,所以當血液流經組織毛細血管時,其中的氧可迅速擴散到組織中去,參與氧化過程。同時,組織內由於新陳代謝(動物)而不斷產生的二氧化碳,則因其分壓超過毛細血管內動脈血的分壓而迅速擴散到毛細血管中。結果是使動脈血變成靜脈血,然後回流到右心房,再經肺動脈到達肺泡處。如此進行循環不斷的氣體交換(圖 2)。

氣體的轉運,均藉助於血液。氧在血液里極大部分(98.5%)與血紅蛋白結合而轉運。在肺泡中氧分壓高,氧擴散入血與血紅蛋白結合為氧合血紅蛋白(HbO2);當血液流經組織時,由於組織內氧分壓較低,氧合血紅蛋白即分離出氧供組織利用。如下式所示:

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二氧化碳只有少量(約2.7%)溶解於血液,絕大部分也以化學結合方式存在於血液中。其轉運方式(圖3)一是與血紅蛋白結合,即由組織擴散入血液的二氧化碳約有20%透入紅細胞與血紅蛋白結合形成氨基甲醯血紅蛋白 (HbCO2),當轉運到肺泡時,由於肺泡內二氧化碳分壓降低,二氧化碳就與血紅蛋白分離,並釋放擴散到肺泡中去,通過呼吸排出體外。一是在碳酸酐酶作用下,與水和鉀或鈉結合成碳酸氫鹽類,當其運轉至肺時,由於二氧化碳分壓減低和氧分壓增高,二氧化碳從碳酸氫鹽中分離並經肺呼出體外。如下式所示:

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呼吸調節 正常的呼吸運動有賴於呼吸中樞的節律性興奮和呼吸肌的協調活動。呼吸中樞分布在延髓、橋腦、大腦、皮層等處,基本部分位於延髓的網狀結構內;分為吸氣中樞和呼氣中樞,兩者存在著互動抑制關係,並能自發地互相交替發出神經衝動。橋腦上端還存在呼吸調整中樞,可調整呼吸節律。當肺吸氣而擴張時,肺泡壁和呼吸道平滑肌的牽張感受器受刺激發生興奮,抑制吸氣中樞,於是產生呼氣。呼氣時這一反射不再存在,又可產生吸氣,二者交替進行。血液中一定濃度的二氧化碳可直接刺激呼吸中樞,它是維持呼吸中樞興奮性的重要因素。二氧化碳或缺氧可刺激頸動脈體和主動脈弓的化學感受器,反射性地增強呼吸中樞的興奮性。

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