卵(動物)

卵(動物)

正文

━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━
卵子發生
 原始卵泡
 初級生長卵泡
 次級生長卵泡
 成熟中的卵泡
 成熟卵泡(濾泡)和成熟卵
 卵母細胞和卵泡細胞的關係
卵的結構
 細胞核
染色體
核仁
 細胞質
色素
皮層顆粒
環層板
卵黃
卵的類型
卵膜
━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━
動物成熟的雌性生殖細胞,亦稱卵子。一般呈球形或橢球形,較大,多不能活動。它除具有一般細胞所共有的細胞核、細胞質、細胞器和質膜外,還有一些專供受精後發育所需的營養物質。以哺乳類為例,性成熟後,在神經和激素調控下自卵巢中排出的成熟卵,其外有透明帶和放射冠包圍,在透明帶和質膜之間為充滿液體的卵周隙(圖1)。

卵(動物)卵(動物)
 

卵子發生


在性成熟之前卵巢皮層中有相當數量的卵原細胞。卵原細胞是在胚胎時期原始生殖細胞遷移到生殖嵴內分裂繁殖而產生的。卵原細胞之間存在著細胞間橋,所以發育的同步化程度較高。但同步化只限於這一時期,卵原細胞轉變為初級卵母細胞時,細胞間橋消失,彼此分開,這點與精子發生不同。哺乳類在胎兒出生前或出生後不久,卵原細胞全部發育為初級卵母細胞。在個體性成熟之前初級卵母細胞不生長。性成熟後卵巢皮層中的、被卵泡細胞包圍著的初級卵母細胞在激素刺激下生長,細胞核進行DNA複製,然後進入成熟分裂的前期變化。生長到一定的體積後,初級卵母細胞進行第一次成熟分裂,產生一個次級卵母細胞和第一極體;次級卵母細胞再進行第二次成熟分裂,產生卵子和第二極體。這些變化都是在卵泡中進行的(圖2)。卵子和卵泡的發育大致可以劃分為:

卵(動物)卵(動物)
原始卵泡 尚未開始發育的卵泡,位於卵巢的皮層,由一個卵原細胞和外圍一層扁平的卵泡細胞組成,數量很多,但在各類動物中差別很大。
初級生長卵泡 卵泡細胞由扁平變為立方形,從一層增殖為幾層,卵母細胞也開始增大,細胞核發生一系列成熟分裂前期的變化,產生大量核液,形似球狀;在卵母細胞周圍開始出現透明帶。在透明帶中有從卵母細胞和卵泡細胞的表面伸出的微絨毛,它們相互接觸,構成卵泡細胞給卵母細胞輸送物質的通道。
次級生長卵泡 卵泡不斷增大,外圍的卵泡細胞有幾層到十幾層,在卵泡細胞之間出現充滿透明液體的不規則腔隙,其中的液體即卵泡液。這時卵母細胞也長到最大的體積,並為一層較厚的透明帶所包裹。
成熟中的卵泡 卵原細胞過渡到卵母細胞,已長到最大體積,並準備成熟分裂;它周圍的腔隙逐漸合併越來越大,卵泡仍可繼續生長。
成熟卵泡(濾泡)和成熟卵 此時體積到達最大限度。初級卵母細胞漸位於卵泡一側,向腔內突出,仍為卵泡細胞包圍,此即卵丘。人的卵泡直徑可達1厘米,並從卵巢表面突出。卵泡中的卵母細胞已完成第一次成熟分裂並停止於第2次成熟分裂的中期,等待排卵(圖3)。

卵(動物)卵(動物)
從卵巢中排出的卵,即所謂成熟卵,是指能接受精子並能正常發育的卵。各類動物的卵子在不同的發育時期達到這個狀態,有的是在生髮泡破裂之前,即處於初級卵母細胞時期;有的處於第一次成熟分裂中期;有的是在第2次成熟分裂中期;有的已完成二次成熟分裂。但精原核與卵原核一定都在完成二次成熟分裂之後才能結合(見卵子成熟)。
卵母細胞和卵泡細胞的關係 卵母細胞的生長發育與其四周的卵泡細胞有密切關係。卵泡細胞的主要作用是給卵母細胞提供營養物質,有的還提供卵母細胞外面的卵膜。最初卵母細胞和卵泡細胞之間的間隙較小,其中有從兩者的表面伸出的微絨毛,兩者的微絨毛有橋粒和間隙連線相連(見細胞間連結),卵泡細胞通過間隙連線向卵子輸送物質。隨卵泡的發育,兩者之間的間隙日益擴大,在此間隙中充滿緻密的物質,這就是透明帶。已知小鼠透明帶完全是由卵母細胞分泌物形成的。在其他動物可能由卵泡細胞產生或由卵泡細胞與卵母細胞共同產生。有的動物卵泡細胞伸出一細胞質突起,由於這種突起的縮回,所以留下一個較大的空隙,昆蟲和魚的卵膜孔就是這樣形成的。
在許多無脊椎動物中卵外有滋養細胞,卵與滋養細胞之間有細胞間橋相通(圖3),在它們的外面才是卵泡細胞。滋養細胞通過間橋給卵提供大分子物質,甚至一些細胞器(如線粒體、核糖體等)。

卵(動物)卵(動物)
 

卵的結構


各類動物卵的形狀差別不太懸殊。卵細胞的一個明顯結構特點是各種細胞器和其他成分是沿著卵軸分布的,如果改變這些物質的分布則將影響胚胎的正常發育。
細胞核 由核膜、核質、染色體核仁構成,前二者與所有細胞一樣,但染色體與核仁較為特殊。
染色體 卵母細胞成熟分裂進入雙線期時,同源染色體開始分離,但在交叉處仍然相連,這種情況可維持幾個月甚至幾十年。每一條同源染色體由兩根很長的、平行排列的染色單體組成,單體是由一條雙鏈DNA組成,線上有球狀的染色粒,由此向側面伸出很多環狀構造,因此整條染色體似一燈刷,叫做燈刷染色體。側環上的DNA活躍地轉錄出發育所需的 RNA。絕大多數動物在卵子發生中均有這種燈刷染色體,但是具有滋養型卵巢的高等昆蟲卵母細胞中沒有這種染色體。
核仁 無脊椎動物中往往只有一個,而在某些昆蟲、魚類和兩棲類,由於基因擴增可有很多核仁,如有的兩棲類甚至可達千個以上。
細胞質 可分為兩部分,位於質膜之下的稱為皮層,比較緻密,呈凝膠狀,含有微絲。皮層的厚度及包含哪些構造在各類動物中差別較大,劃分標準也不一致,一般認為皮質顆粒,色素顆粒等都是皮層的構造;細胞質的其餘部分稱為內質。內質呈溶膠狀,含有內質網線粒體,高爾基器等,其構造與一般細胞沒有差別,僅在數量和複雜程度上可能有所不同。此外還含有環層板。內質是貯存營養物質──卵黃的場所。
色素 很多動物的卵子在發生過程中還產生色素顆粒,有的人認為它來自線粒體,也有的認為來自高爾基器。大部分的色素集中於皮層,也有的分布在深層,有的還有區域性分布,如海鞘的黃色素等。
皮層顆粒 有膜包圍的含有蛋白質和酸性粘多糖的顆粒。先由粗面內質網合成皮層顆粒前體,然後運送到高爾基器形成含有皮層顆粒前體的小囊,這些小囊相互合併形成皮層顆粒,並遷移到卵的皮層中。皮層顆粒在卵的受精中起重要作用。
環層板 動物卵子發生時所特有的一疊帶有小孔的雙層膜結構,它是由核膜外層產生的指狀突起脫離核膜而形成的。環層板隨卵子發生而逐漸積疊增大,最初靠近核膜,以後才遷移到卵的外周部分。因為環層板中有許多核糖體,推測它可能與合成蛋白質有關。
卵黃 這是卵細胞在生長期間大量合成的營養物質。各類動物的卵黃,有的有一定結構,有的則無。兩棲類卵中的卵黃稱為卵黃小板,常呈扁卵圓形,由卵黃高磷蛋白和卵黃磷脂蛋白兩種成分組成。
卵黃有兩種來源:由卵本身合成;或在卵外合成後由卵攝入。不同動物情況不一,有的僅一種來源,有的兩種都有。前者是由粗面內質網的核糖體先合成卵黃小體的蛋白質前體,然後輸送到高爾基器或滑面內質網與多糖一起組成卵黃;後一種也較普遍,如昆蟲卵內的卵黃先在脂肪體中合成前體。脊椎動物的先在肝內合成,然後經過循環系統輸送給卵泡細胞,再由卵細胞表面以胞飲方式攝入。爪蟾卵黃的攝入則與卵質膜表面糖蛋白的唾液酸部分的分布有關。
 

卵的類型


根據卵內卵黃的多少和分布大致可分為3類:①少黃卵或均黃卵,含卵黃很少,分布也較均勻,如海膽、文昌魚、哺乳類的卵;②多黃卵,富有卵黃,分布不均勻,如兩棲類。有的集中於植物半球稱為端黃卵,如烏賊、魚類、爬行類、鳥類等;③中黃卵,卵黃集中於卵的中央,如昆蟲等(圖4)。

卵(動物)卵(動物)

卵 膜


幾乎所有動物的卵子質膜外都有一層或幾層特殊的膜,但都不是卵子本身的結構。卵膜與卵的受精以及胚胎的營養和保護有密切的關係。有的卵膜是在卵巢中形成,有的則是輸卵管或生殖管道的附屬腺體分泌的。根據卵膜的來源可分為3種:①初級卵膜。由卵細胞本身分泌的物質組成,如海膽和蛙卵的卵黃膜;②次級卵膜。由卵泡細胞分泌的物質組成,有的薄而柔軟,有的厚而堅韌,結構十分複雜,表面通常有卵膜孔,為精子進入的通道,如昆蟲的卵殼;③三級卵膜。為輸卵管或生殖管道附屬腺體分泌形成,如兩棲類卵外的膠膜,鳥類卵的蛋白、纖維膜和蛋殼。也有人生張凡是在卵巢內形成的卵膜一律稱為初級卵膜,卵巢外形成的則為次級卵膜。

配圖

相關連線

相關詞條

相關搜尋

熱門詞條

聯絡我們