光反應

光反應

光反應(light reaction)是指只發生在光照下,由光引起的反應。光反應發生在葉綠體的類囊體膜(光合膜)。光反應從光合色素吸收光能激發開始,經過水的光解,電子傳遞,最後是光能轉化成化學能,以ATP和NADPH的形式貯存。

基本信息

發現歷史

直到18世紀中期,人們一直以為植物體內的全部營養物質,都是從土壤中獲得的,並不認為植物體能夠從空氣中得到什麼。1771年,英國科學家普利斯特里發現,將點燃的蠟燭與綠色植物一起放在一個密閉的玻璃罩內,蠟燭不容易熄滅;將小鼠與綠色植物一起放在玻璃罩內,小鼠也不容易窒息而死。因此,他指出植物可以更新空氣。但是,他並不知道植物更新了空氣中的哪種成分,也沒有發現光在這個過程中所起的關鍵作用。後來,經過許多科學家的實驗,才逐漸發現光合作用的場所、條件、原料和產物。

1864年,德國科學家薩克斯做了這樣一個實驗:把綠色葉片放在暗處幾小時,目的是讓葉片中的營養物質消耗掉。然後把這個葉片一半曝光,另一半遮光。過一段時間後,用碘蒸氣處理葉片,發現遮光的那一半葉片沒有發生顏色變化,曝光的那一半葉片則呈深藍色。這一實驗成功地證明了綠色葉片在光合作用中產生了澱粉。

1880年,德國科學家恩吉爾曼用水綿進行了光合作用的實驗:把載有水綿和好氧細菌的臨時裝片放在沒有空氣並且是黑暗的環境裡,然後用極細的光束照射水綿。通過顯微鏡觀察發現,好氧細菌只集中在葉綠體被光束照射到的部位附近;如果上述臨時裝片完全暴露在光下,好氧細菌則集中在葉綠體所有受光部位的周圍。恩吉爾曼的實驗證明:氧是由葉綠體釋放出來的,葉綠體是綠色植物進行光合作用的場所。

過程步驟

光反應又稱為光系統電子傳遞反應(photosythenic electron-transfer reaction)。在反應過程中,來自於太陽的光能使綠色生物的葉綠素產生高能電子從而將光能轉變成電能。然後電子通過在葉綠體類囊體膜中的電子傳遞鏈間的移動傳遞,並將H+質子從葉綠體基質傳遞到類囊體腔,建立電化學質子梯度,用於ATP的合成。光反應的最後一步是高能電子被NADP+接受,使其被還原成NADPH。光反應的場所是類囊體。準確地說光反應是通過葉綠素等光合色素分子吸收光能,並將光能轉化為化學能,形成ATP和NADPH的過程。光反應包括光能吸收、電子傳遞、光合磷酸化等三個主要步驟。

光合作用可以分為光反應和暗反應(又稱碳反應)兩個階段,光反應是光合作用過程中需要光的階段。在光反應階段中,葉綠素分子利用所吸收的光能。首先將水分解成氧和氫,其中的氧,以分子狀態釋放出去。其中的氫,是活潑的還原劑,能夠參與暗反應中的化學反應。在光反應階段中,葉綠素分子所吸收的光能還被轉變為化學能,並將這些化學能儲存在三磷酸腺苷(ATP)中。

光反應
與光的關係 必須在光下進行
與溫度的關係 與溫度無直接關係
反應部位 葉綠體內類囊體薄膜上
能量轉換 光能→電能→活躍的化學能
儲能物質及釋放物 形成ATP,NADPH,水光解釋放氧氣

光反應發生在光照下葉綠體的類囊體膜中。光反應包括兩個步驟:

(1)光能的吸收、傳遞和轉換的過程——一通過原初反應完成。原初反應的基本單位是光合單位,由100多個天線色素和一個作用中心構成。其中作用中心由原初電子供體、反應中心色素分子(也稱作用中心)、原初電子受體組成。其中反應中心色素分子具有光化學特性,其餘天線色素分子僅具有光物理特性。其實,光合單位也就是光系統的抽象形式。

(2)電能轉變為活躍的化學能的過程——一通過電子傳遞和光合磷酸化完成。

1.光能的吸收、傳遞和轉換—一原初反應在光照下,葉綠素分子吸收光能,被激發出一個高能電子。該高能電子被一系列傳遞電子的物質有規律地傳遞下去。葉綠素分子由於失去一個電子,就留下一個空穴,這空穴立刻從電子供體得到一個電子來填補,使葉綠素分子恢復原來狀態,準備再一次被激發。這樣,葉綠素分子不斷被激發,不斷給出高能電子,又不斷地補充電子,就完成了從光能到電能的過程——原初反應。

2.電子傳遞和光合磷酸化原初反應中的電能再用作水的光解和光合磷酸化,經過一系列電子傳遞體的傳遞,最後形成ATP和NADPH,H+。

光反應 光反應

(1)水的光解和氧的釋放 當葉綠素分子吸收光能後,被激發出一個高能電子,處於很不穩定的狀態,有極強的奪回電子的能力。經實驗證明,它是從周圍的水分子中奪得電子,因而促使水的分解。

光合作用 光合作用

其中的氧被釋放出來,氫和輔酶Ⅱ(NADP離子)結合,形成還原型輔酶Ⅱ(NADPH)。 因為光合作用的原料CO2和H2O中都有氧,而光合作用釋放的氧來自水,所以為了明確起見,可將光合作用方程式改寫成:(2)光合磷酸化 光合作用中形成的高能電子在傳遞過程中,拿出一部分能量使ADP和(P)結合形成ATP的過程,叫做光合磷酸化。 光合作用中磷酸化跟電子傳遞是偶聯的,一般認為光合磷酸化偶聯因子是它們之間的物質聯 系。實驗證明,偶聯因子是位於類囊體膜表面的一種蛋白質顆粒。用特殊溶液洗脫這種顆粒,類囊體便失去合成ATP的能力。如把含有這種顆粒的溶液加入類囊體殘膜,則光合磷酸化活力又可部分恢復。 到此為止,ATP和NADPH已形成了,它們是光合作用的重要中間產物,一方面因為這兩者都能暫時貯存能量,繼續向下傳遞;另一方面因為NADPH的H又能進一步還原二氧化碳,並把它固定成中間產物。這樣就把光反應和暗(碳)反應聯繫起來了。因為葉綠體有了ATP和NADPH,可在暗(碳)反應中同化二氧化碳,所以有人把這兩種物質叫做同化能力。

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