體細胞交換

體細胞交換

體細胞交換是指體細胞在有絲分裂時發生的染色體交換。或體細胞交換是指有絲分裂過程中局部染色體片段交換的現象。 在正常情況下分裂分離和重組都是在減數分裂中發生的,但實驗證據表明在有的有機體中交換也可發生在有絲分裂中,這叫做體細胞交換(somatic crossing over)或有絲分裂交換(mitotic crossing over)。

發現

1936年,C Stern首次在果蠅的有絲分裂中發現了連鎖基因的交換。在果蠅的X染色體上有兩對連鎖基因:y(黃體)對y+(灰體)隱性,sn(短的曲剛毛)對sn+(長的直剛毛)隱性。照例基因型為雜合體的雌果蠅應表現出野生型的灰體直剛毛。

原理

將一個灰體曲剛毛雌果蠅和一個黃體直剛毛雄果蠅雜交,stern發現正如所預料的那樣雌性後代大部分為野生型,但某些雌果蠅有孿生斑(twin spots),即兩塊互相靠近而面積大小相當的斑點,一塊為黃色,一塊為曲剛毛,呈現鑲嵌表型,在孿生斑的周圍都是野生型表型(灰體直剛毛。Stern注意到,孿生斑的發生頻率較高,並不是一個偶然事件,且孿生斑的兩部分是相連的,即這種孿生斑一定是某種遺傳事件的互動產物。這種現象無法用體細胞突變等來解釋,他認為最好的解釋是由於體細胞在有絲分裂過程中發生了同源染色體間的交換而產生的。如果在互斥相排列基因型的雜合子位點和著絲粒之間發生一個有絲分裂交換,發生交換後的染色體在有絲分裂中,由於染色單體的隨機定向,這樣在其後代細胞中就會產生等位基因的純合。體細胞交換是發生在有絲分裂的中期之前,由同源染色體形成四分體,發生交換後再進入中期。如果這種交換髮生在發育的早期,那么這兩種純合子後代細胞就會經歷更多的細胞分裂,因而產生兩種純合子細胞克隆,即Stern所觀察到的孿生斑。

交換

有絲分裂中的染色體交換

同源染色體聯會被認為是染色體交換的前提,在減數分裂中同源染色體聯會是一個必經的過程,因而減數分裂中染色體的交換是一個經常發生的事件,但多數生物的體細胞在有絲分裂過程中同源染色體不聯會,因而染色體交換甚至同源染色體配對在有絲分裂中是不極常見的,但通過X射線的照射可以增加其發生的頻率。

基因定位

雖然基因定位一般是通過有性過程中細胞的減數分裂、基因間的重組頻率來確定的,但通過有絲分裂交換也可以進行基因定位,其原理是依據體細胞同源染色體的交換使得染色體遠側的雜合基因純合化的規律,然後推導基因的位置和距離。有絲分裂交換定位對於那些不進行有性生殖的生物如黑麴黴(Aspergillus niger)、醬油麴黴(A.sojae)等的基因定位具有重要的價值。

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