進化分類學

進化分類學

定義;又稱進化系統學和綜合分類學,以進化論為理論基礎,要求分類系統反映生物親緣關係,總結進化歷史的分類學分支。進化分類學涉及3個基本問題:物種概念、系統原理和特徵分析。

基本信息

進化分類學

正文

又稱進化系統學和綜合分類學,以進化論為理論基礎,要求分類系統反映生物親緣關係,總結進化歷史的分類學分支。C.von林奈的分類系統按高級到低級排列,不符合進化歷史。J.-B.de拉馬克主張生物有向上發展的傾向,他把C.von林奈的系統顛倒過來,按低級到高級排列,成為進化系統。但進化分類學在C.R.達爾文的《物種起源》(1859)出版以後,才得到公認。達爾文在其經典著作的最後結語中指出:“我們的分類將成為,儘可能地使之成為生物的系譜,……我們沒有宗譜或紋章,我們必須用長期遺傳下來的各種性狀,去發現和探索自然系譜上的許多分歧的系線。”這可說是達爾文給進化分類學的定義。
進化分類學涉及 3個基本問題:物種概念、系統原理和特徵分析。在達爾文時代,進化論給分類學的啟示主要有以下 3點:①證明物種可變,每一物種都有自己的進化歷史;②存在親緣關係,探索種類之間的系譜分支;③建立單系系統,要求大小物類都源出於共同祖先。在其他方面則和林奈時代很少差別,直到20世紀30、40年代,隨著“新系統學”的興起,才得到進一步發展。首先是物種問題,明確了“種群”是物種的基本結構單元,根據種群的地理分化,開展了種下的亞種分類;又從種群分化和物種分化,研究物種形成和分布規律。其次是種上進化和系統原理,肯定了兩個分類標準:分支系統和階段系統,前者系指系譜分支,後者系指發展水平,例如動物源出於植物,是植物界的一個分支,但按發展水平,應分出為一個獨立的界,以與植物界並立;又如昆蟲綱與多足綱、昆蟲綱內的無翅亞綱與有翅亞綱等等,都是如此。其三是關於特徵分析,鑒於單系系統根據於共同起源,因而分類特徵亦必須出於同源,不取異源或平行特徵。
60年代以來,分類學方面不斷有新的進展,一些新興學派都在致力於分類改革,進化分類學亦不例外。根據現代遺傳學所提供的事實,可以採取新征與祖征對比的歷史分析方法(陳世驤,1975,1978,1987)。也就是每一物種都有自己的種征,種征是物種的新征,是隨著新種的形成而產生的特徵。每一物種又都具有它所隸屬的一系列的上級單元特徵,這些上級單元的特徵都是物種所保持的祖征。新征與祖征是相對的,種的特徵對物種本身來講是特有的新征,對種下單元以至個體來講,則是共有的祖征,各級單元都是如此。例如:鞘翅目(甲蟲)的特徵是本目特有的新征,又是目下單元(亞目、科、屬、種等等)共有的祖征;昆蟲綱的特徵是本綱特有的新征,又是綱下單元共有的祖征。上級單元的特徵是下級單元的祖征,本級單元的特徵是本系獲得的新征。同一特徵,在這一情況下是新征;在另一情況下是祖征。
各級單元的特徵有一定的出現時序,單元的級別愈高,其特徵的出現時間愈早。界級特徵早於門級,門級早於綱級,綱級早於目級,目級早於科級,等等。這叫做特徵時序或相對時序。特徵的相對時序反映進化的階段歷程。以天牛為例,天牛隸屬昆蟲綱、有翅亞綱、全變態類、鞘翅目,組成為一個科,即天牛科。從綱到科的特徵層次是:①成蟲體分頭、胸、腹 3部,胸部具足3對(綱的特徵)。②成蟲具翅兩對,著生在中胸和後胸(亞綱特徵)。③生活史有4個時期,卵、幼蟲、蛹、成蟲(全變態特徵)。④成蟲一對前翅特化為鞘翅(目的特徵)。⑤成蟲 5個跗節,第四節很小,隱藏在第三跗節的兩葉之間;觸角著生在額突上(科的特徵)。5個分類層次顯示了天牛作為一類昆蟲在其進化史上所經歷的5個主要階段。第一個階段是頭、胸、腹體型的形成,昆蟲的起源。第二是翅的產生,有翅昆蟲的起源。第三是蛹態的出現,全變態類的起源。第四是前翅特化為鞘翅,甲蟲的起源。第五是角突的聳起,天牛的起源。這是一個簡化的例子。天牛作為動物界的成員,還具有綱以上的門級、界級特徵,而每一種天牛,除了自己的種征外,又都具有它所隸屬的亞科、族、屬等級特徵,以此顯示其進化的全部階段歷程。
上下單元之間的特徵時序反映了祖征的階段發展,祖征是進化的歷史記錄,是追溯歷史淵源的根據。對立單元之間的特徵對比顯示了新征的獨特性質,新征是本系的起源標誌,是建立單系系統的根據。物種是進化的基本單元,又是分類的基本單元,這個雙重地位給物種概念以雙重意義。作為進化單元,關鍵是進化的規律;作為分類單元,關鍵是需要一個可作鑑定根據的物種定義。E.邁爾於1982年給有性物種所作的定義包括三個標準:種群組成、生殖隔離和生境地位。陳世驤給它添了一項,即宗譜分支,成為如下的定義:“物種是由種群所組成的生殖單元(和其他單元有生殖隔離),在自然界仍有一定的生境,在宗譜線上代表一定的分支。”這是進化分類學的物種定義。一般所稱的物種概念,都是專指物種定義,對其雙重意義不作區分。然而這個區分是十分重要的,每一物種都具有一定的新征與祖征,才是分類系統可以反映進化歷史的根本原因。
參考書目
 陳世驤:《進化論與分類學》,修訂版,科學出版社,北京,1987。

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