生物能力學

簡介

經典熱力學是研究當體系的狀態發生變化時,從巨觀的角度探求熱、功、能之間的轉化關係。當把熱力學的一些規律用於相平衡和化學平衡時就構成化學熱力學。當科學家開始從分子水平去認識許多生物和生化現象時,他們把熱力學的某些規律用於生物體系研究生物體系中的能量關係就構成了生物能力學(bioener—getics)。生物能力學也稱為生物能量學

生物化學中的標準態

物理化學和生物化學家對溶液中溶質標準態的選擇有所不同。從而也影響了平衡常數數值的不同。在物理化學中溶質的標準態是指單位濃度的態(例如dm-3),同時要滿足理想溶液的性質。在生物化學中也是這樣,但有一個例外,即在生物化學中規定氫離子的標準狀態為

原因很簡單,因為人體內的大部分反應都是在左右下進行的。在生物化學過程中,凡涉及氫離子的反應,式中ADP代表二磷酸腺苷(adenosinediphosphate),是無機酸的磷酸鹽(如H2P04),如圖6.6虛線部分是ADP。一個ATP分子末端的一個磷酸根斷裂水解而生成ADP。在人體pH’7.0及體溫310K(37C)的條件下,上述水解反應的由於ATP水解反應的<0,吉布斯自由能降低,因此是放能的,它可以為另一些反應提供30kJ·mol”的吉布斯自由能。

同時由於的數值較大,當溫度升高(或降低)時,對的影響較為敏感(因為)。由於ATP的不穩性,並能從磷酸根處斷裂生成ADP,同時釋放出吉布斯自由能,因此有人把這裡的鍵稱為高能磷酸鍵。上述水解反應在缺乏一種特殊的酶(ATP酶)時,反應進行得很慢。熱力學的因素指出該反應有較大的正向反應趨勢,而動力學因素(酶的作用)控制著反應速率,所以生理細胞可以維持ATP和ADP的生理平衡。和AMP活當的酶催化下還可以繼續水解.

ATP的水解反應能和另一些需要吉布斯自由能的反應耦合,驅動那些反應得以發生。ATP消耗後,可通過另外的途徑復生,例如在糖酵解(glycolysis)反應的過程中可以再產生ATP。

糖酵解的作用

所有生物的生長和活動都需要能量。人類的生存需依靠其他生物。我們吃的食物,主要包括碳水化合物、蛋白質、脂肪等,通過初步氧化,我們得到貯存在這些分子中的能量,圖6.7表示從葡萄糖到丙酮酸(CH3COCOOH)的代謝過程。

從含6個碳原子的葡萄糖分子經過九個步驟,分解生成兩個丙酮酸分子,每步都是酶催化反應。在九個步驟中有些步驟消耗了ATP,有些步驟又生成ATP,總起來,每摩爾葡萄糖代謝成丙酮酸,淨得2molATP。糖酵解的第一步是從葡萄糖轉化成6—磷酸葡萄糖

Ilrl6.8葡萄糖轉化

反應的二13.4kJ·mol”,這是一個吸熱過程,0,在通常情況下不會發生,然而這個反應可被ATP的水解反應所驅動,成為耦合反應。

葡萄糖—磷酸葡萄糖+ADP

反應的,這個反應能自發進行。

在9個過程中的另一步是1,3—二磷酸甘油酸的水解是大量放熱的,它可帶動ADP再變為ATP的反應。

1,3—二磷酸甘油酸+ADP一3—磷酸甘油酸+ATP。

反應的,每摩爾葡萄糖分解後,生成2mol1,3二磷酸甘油酸,因此就有2molATP生成。

在反應的最後一步,磷酸(烯醇)丙酮酸變成丙酮酸的反應也是通過耦合反應完成的,過程中也增加了2molATP。反應不會在丙酮酸階段中止,在無氧的情況還可進行最後一步反應:

這是反應的終點,生成的乳酸最後從細胞中釋出,而在有氧存在的情況下,丙酮酸可進一步降解為C02和H20。

在本書中對這些問題不可能做詳細的討論。只需知道一些大概情況,例如在上述反應中當1mol葡萄糖完全降解,在過程中消耗了2molATP,又產生了38molATP,淨增36molo

據此我們可以估計生物過程的效率。我們已知葡萄糖在空氣中完全燃燒:

這是一個不可逆過程,結果貯存在反應物分子中的能量,以熱的形式而散失。但在糖酵解的過程中,每一摩爾葡萄糖完全降解後淨增36molATP,每生成1molATP,可以貯能30.5KJmol-1

因此葡萄糖經過生物過程降解成C02和H20的效率為

ATP的水解是一個放能反應,但並不是放能量多的,有些磷酸酯化合物水解放出的能量比ATP更多。參閱表6.3。

ATP的放能並不是最大,為什麼許多生物代謝過程中又都有ATP參加,幾乎成為唯一的呢?原因之一是由於它水解時的值比較適宜。若太大,意味著要合成它(即再生)時需要更多的能量,這並不理想;若值太小,則在耦合反應中ATP就不會發揮很大的作用。ATP在生物代謝循環中如此重要,因此有人將ATP稱為“能量的通貨”(energycurrency),意思是它像通貨一樣,在代謝過程中傳來傳去發揮巨大的作用。

研究生物體中的生化反應,涉及到生命現象,這一直是許多科學家所希望解決的問題。由於生物體是一個敞開體系,它需要與外界不斷地交換能量和物質才得以生存,它不是一個熱力學的平衡體系。經典熱力學的理論用到生物現象上遇到了困難,它需要新的非平衡理論

事物的發展,總是從量變到質變,當知識的廣度和深度發展到一定水平之後,就會產生飛躍,解決生命現象中的許多問題為時不會太遠了。

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