物質代謝

物質代謝

物質在體內的消化、吸收、運轉、分解等與生理有關的化學過程稱為物質代謝。物質代謝既有同化作用又有異化作用。人和動物從外界環境中所攝取的食物既有動物性的,又有植物性的,但主要成分不外乎是糖類、脂肪、蛋白質這三大營養成分。這些物質在消化系統內需經一系列消化酶的分解,成為比較簡單的有機物,才能被小腸所吸收。如澱粉或蔗糖被分解成單糖,蛋白質被分解成胺基酸,脂肪被分解成甘油和脂肪酸。這些小分子有機物被小腸吸收進入血液,構成人體的一部分,並參與各種代謝環節。

區別

人和動物從外界環境中所攝取的食物既有動物性的,又有植物性的,但主要成分不外乎是糖類、脂肪、蛋白質這三大營養成分。這些物質在消化系統內需經一系列消化酶的分解,成為比較簡單的有機物,才能被小腸所吸收。如澱粉或蔗糖被分解成單糖,蛋白質被分解成胺基酸,脂肪被分解成甘油和脂肪酸。這些小分子有機物被小腸吸收進入血液,構成人體的一部分,並參與各種代謝環節。

三個階段

物質代謝可分為三個階段:

消化吸收

①消化吸收。食物的營養成分,除水、無機鹽、維生素和單糖等小分子物質可被機體直接吸收之外,多糖、蛋白質、脂類及核酸等都須經消化,分解成比較簡單的水溶性物質,才能被吸收到體內。食物在消化道內經過酶的催化進行水解叫做消化;各種營養物質的消化產物、水、維生素和無機鹽,經腸黏膜細胞進入小腸絨毛的毛細血管和淋巴管的過程叫做吸收。

中間代謝

②中間代謝。食物經消化吸收後,由血液及淋巴液運送到各組織中參加代謝,在許多相互配合的各種酶類催化下,進行分解和合成代謝,進行細胞內外物質交換和能量轉變。

排泄

③排泄。物質經過中間代謝過程產生多種終產物,這些終產物再經腎、腸、肝及肺等器官隨尿、糞便、膽汁及呼氣等排出體外。

化學變化的總稱

物質代謝又稱新陳代謝,是生物體內各種化學變化的總稱,在體內進行的變化包括同化作用中的化學變化,也包括異化作用中的化學變化,同化作用意味著合成代謝,而異化作用意味著分解代謝。合成代謝是將從食物中得來的或體內原有的小分子物質合成為體內結構上的及功能方面的分子,一般多為大分子化合物;例如,胺基酸在有可利用的能量的條件下,縮合成為大分子的蛋白質。而分解代謝的產物總是一些小分子,如大分子的糖原降解為葡萄糖,而葡萄糖又降解為二氧化碳,同時產生能量,暫時儲存於高能磷酸鍵的ATP中,供合成代謝及各種生理活動之用。不論是合成代謝,還是分解代謝,都不是簡單的過程,需要通過一系列的化學反應來逐步完成,而這些化學反應是在體內較溫和的環境中,在酶的催化下,以極高的速度進行。

最終產物

這一系列的化學反應依次銜接起來,就稱為代謝途徑。總之,物質代謝就是生物體在其生命過程中,從其周圍環境中取得物質,在體內通過各種代謝途徑,最後將其轉變為最終產物,又交迴環境的過程。

物質代謝

研究方法

途徑

體內物質代謝的途徑不只一種,而許多途徑中的化學反應更是多且複雜,而且都在同一微小細胞內同時進行,因此研究起來比較困難。隨研究方法的發展,現在對體內許多重要代謝途徑已有一定了解。

平衡實驗

1.完整動物的飼養平衡實驗:測定食物中的一種物質的食進量及其本身或其代謝產物的排出量,並用以推斷其在體內的代謝情況。氮平衡實驗就是一個例子,雖然不能測出蛋白質在體內所經過的代謝途徑中各個化學反應,但可確定其利用率、需要量及生理價值。這種飼養平衡實驗,對斷定其它物質,如無機鹽等,是否是必需及其需要量無疑是有用的。此外,完整動物的飼養實驗,對多種維生素的發現,均作出了一定的貢獻。而某些維生素又是物質代謝中不可缺的物質。

器官灌流法

2.器官灌流法:將一物質注入某一器官的血液中,然後分析測定流出器官血液中該物質的衍生物,當可獲知該物質在此器官中的代謝變化。例如,研究胺基酸在肝臟內的變化時,在將胺基酸注入門靜脈後,分析肝靜脈血液中胺基酸衍生物,即可發現胺基酸經氧化脫氨基而成為α酮酸,並放出氨,同時還可看出尿素的濃度在流出肝臟的血液中比進入的要高。由此可以證明胺基酸的脫氨基作用是在肝臟中進行的,而且脫下的氨在肝臟中轉變人尿素。這一方法的優點是所灌流的器官並未脫離動物整體,一切生理條件均正常,尤其是神經及激素的控制調節仍與正常動物基本相同。灌流的方法也套用於離體器官,如肝臟,心臟等,使被研究物質的衍生物更易於辨認及測定。在器官水平上,還可採用切除器官的辦法來確定某物質在一器官中的代謝情況;如果將蛋白質飼養去除肝臟的動物,當可發現其血液中胺基酸及氨(來自腸的吸收)的濃度均顯著升高,而尿素的含量則大量下降。這無疑能佐證器官灌流實驗的結果:那就是胺基酸在肝臟中被氧化脫去氨基及尿素在肝臟中合成以解除氨毒。

組織薄片法

3.組織薄片法 用組織薄片來測定一種物質的代謝途徑要比用器官更為便利和準確。這種方法具有完全可靠的控制和對照。肝、腎、腦及其它組織均可切成約50μm 的薄片,使與浴液有充分的接觸面,讓營養物質與代謝產物的交換適宜,以便能維持組織中細胞活力長達數小時之久。將一定數量被研究物質混於浴液中,保溫一定時間後,分析測定浴液中的各種物質,便能推測或斷定被研究物質的代謝途徑,例如,將銨鹽混於浴液中並與肝臟薄片保溫,數小時後,銨鹽逐漸減少,尿素隨之出現。這一結果證明氨在肝臟中轉變成尿素。

亞細胞水平法

4.亞細胞水平法:為了確定化學反應在細胞內進行的部位,可將組織在勻漿器中研磨成勻漿,使細胞破裂。然後用差速離心法,可獲得各種亞細胞部分,如胞核、線粒體、微粒體、溶酶體、過氧化物酶體及質膜等,微粒體一般指的是粗面內質網、滑面內質網及高爾基體等的碎片;從粗面內質網上,還可分離出核蛋白體。這些亞細胞結構都各有所異。分別用不同的亞細胞結構作實驗,即可證明此點。例如,線粒體可證明是生物氧化的場所,三羧循環、β氧化等均在其中進行,將所產生的能量儲存於ATP中,供生理活動之用。又如,粗面內質網上的核蛋白體已證實是合成蛋白質的地方,而所合成的蛋白質,通過滑面內質網而運到高爾基體,並在其中加工改造後,再分泌於細胞外。再如,胞核已肯定為合成各種RNA的處所。用亞細胞結構水平的方法,不但能對物質代謝途徑定位,而且還推動了代謝途徑細節的研究。

純酶的套用

5.純酶的套用:從完整動物發展到亞細胞結構水平的各種方法中,各種酶都是相互混雜,而且與生物體內各種組成成分也未分開。這對完全了解一化學反應的細節是極其困難的。使用純酶不但能知道它所催化的確切反應,而且還可詳細研究其促進反應的各個方面。將許多由純酶促進的反應依次拼湊起來,對一些重要物質的代謝途徑,不論是合成的抑或是分解的,均可大體弄清。事實也是如此。現在蛋白質、糖類、脂類、核酸、生物氧化,以及一些生物活性物質等在體內的轉變途徑,都已有一定的了解。

此外,在物質代謝途徑的研究中,微生物也常被利用。從上面的敘述可以看出,在物質代謝的研究中,就使用的材料而言,是由完整動物逐漸發展到純酶。這一發展過程,正是現代科學技術和儀器發展的結果。近代技術和儀器的發展不但能定位、分離、提純、追蹤、鑑別及測定代謝物及其產物,而且還能對參加物質代謝中生物分子的組成、結構、構型、構象及其各種性質等加以研究,而所得結果往往有可能用以解釋或確定其在物質代謝中的功能。

整體水平的調控

密切關係

一個生物體與其所生活的環境有著密切關係,其體內的代謝必定因環境的不同而異,尤其受營養素的供應影響更為明顯。愛斯基摩人生活於寒冷北極地帶,主要只能食用獸、魚等動物食品,其能量來源自然是脂肪及蛋白質,因此其體內的脂肪及蛋白質的分解代謝必然旺盛。而居住於較溫和區域的人群,以含澱粉多的穀物為主食,體內能量的產生就多來自糖的分解代謝。即使生活在同一地區,因食性不同或供應短缺,往往會造成一種或幾種營養素的不足,例如舊中國食米區因食用久磨精米而缺乏維生素B1。維生素B1以焦磷酸硫胺素的形式,是丙酮酸脫氫酶及α酮戊二酸脫氫酶的一種輔酶,故當維生素B1 缺乏時,丙酮酸不能脫去羧基而進入三羧酸循環徹底氧化,因而堆集,以致引起腳氣病的一些症狀。再者,食性的改變也能影響促進化學反應的酶在量方面的增減;例如嬰幼兒以奶為最主要的食品,故其胃黏膜分泌凝乳酶較多,而不食用或少食用奶的成年人胃中這種酶則幾近缺如,因此有些成年人在食用牛奶後,不能將其很好凝結而消化,以致腹瀉。

特殊情況

在特殊情況下,如飢餓或應激,體內必須調節物質代謝,以應變故。某些病現狀態可使病人不能進食,若不及時補充營養素,尤其是葡萄糖,當即造成體內一種飢餓狀態。飢餓時,體內物質代謝必定發生變化,且隨時間的延長而逐漸改變,這可從其血糖水平的變化看出一梗概。在飢餓期間,體外營養素的供應斷絕,但體內不能無葡萄糖;雖然腦組織可以適應或多或少的利用酮體,而紅細胞所需的ATP則完全依靠血糖在細胞內的分解,所以其它器官組織中糖的分解代謝逐漸降低,而蛋白質的分解加強以增加糖異生作用;同時三羧酸循環不能不運行以產生ATP,因此大量動用脂肪進行分解,使體內能量需求得到滿足。這些物質代謝的改變都是由某些激素來調節的。現將飢餓中一些代謝參數列於表2-4-2.從表2-4-1可以看到血中胰島素水平逐漸下降,胰高糖素有所提高;還可以看到酮體明顯增多,也可看到胺基酸水平下降。這無疑是脂肪分解及糖異生作用等增加的結果。

異常情況

應激就是機體對外界異常刺激的適應。這樣的刺激可包括創傷、某些外科手術、腎衰竭、燒傷、感染、受凍及強烈情緒激動等。出現任何一種這樣的情況時,體內總的表現有血液中皮質醇、胰高糖素、兒茶酚胺及生長激素等升高;胰島素的分泌雖然不受影響,體內的抗胰島素性明顯存在;結果脂肪分解增加,故許多組織內脂肪的氧化代替了葡萄糖的氧化,因而加速了酮體的生成,使體內能量代謝發生改變;同時蛋白質代謝亦發生異常,總的看來,分解增加,合成減少,使絕大多數的胺基酸在肝內脫去氨基,將生糖胺基酸的碳骨架經糖異生途徑生成糖,並將氨基合成為尿素,因此造成患者體內氮的負平衡,這可能與皮質醇在應激者體內水平大量升高有關。

縱上所述,可見機體總是通過神經體液來調節體內的物質代謝,以應付所遭遇的異常情況。

在細胞水平的調節

調節體系

1.作用於細胞的調節體系:體內的物質代謝是受機體所在環境的影響。外來的刺激因素首先影響神經,然後傳導到內分泌腺,以分泌激素,經血流而達到各種組織細胞並調節其物質代謝。激素是調節細胞中代謝的物質。各種激素雖然與全身的細胞都有接觸,但只對其靶組織中的靶細胞起作用。

激素的調節也受反饋抑制的控制,例如下丘腦可分泌促甲狀腺激素釋放激素,促垂體前葉釋放促甲狀腺激素,以促進甲狀腺合成甲狀腺球蛋白,作為合成甲狀腺素及三碘甲腺原氨酸的原料。但是血流中的甲狀腺素反過來可以抑制垂體前葉釋放促甲狀腺激素,也可以抑制下丘腦分泌促甲狀腺激素釋放激素。此外下丘腦及胰臟分泌的生長激素釋放抑制素也抑制促甲狀腺激素釋放激素的分泌。

激素的受體

激素具有高度特異性,只作用於靶細胞,這就意味著靶細胞必定擁有使激素能識別的特殊結構;這種結構就是激素的受體,激素的受體有的是在細胞的表面上,也有的是在胞液中,在細胞表面者為水溶性的肽及胺類激素的受體,而存在於胞液者則是易於通過質膜的脂溶性類固醇類激素的受體。它們可能都是一些特定的糖蛋白,對於激素分子都具有高度的特異性及親和力。一種激素能選擇性地識別其特定的受體,並與其結合成複合物。這種複合物即會導致“第二信使”的生成或釋放。第二信使將激素與受體的複合物所攜帶的信息傳遞給特定的酶或分子體系,使激素所負的使命得以實現,這就是細胞內的第二信使調節特定酶促反應或使特定基因能夠表達。

表達式

導致生成 觸發

激素(第一信使)+受體→激素受體複合物---→第二信使 --→相應的代謝途徑

或釋放

3.

環磷酸腺苷的作用

在許多情況下,第二信使實際即是環3’,5’-磷酸腺苷,簡寫為cAMP。

cAMP如何觸發特定酶促反應的問題,可用糖原生成對糖原分解的作用來說明。在肌肉活動中腎上腺素與細胞膜上的受體結合而激發cAMP的生成;而cAMP當即觸發糖原分解的級聯反應(圖2-4-4),同時抑制糖原的生成。當肌肉活動減少時,磷酸已糖因無需用以生產ATP而累積,即會反過來將糖原合成酶b激活為糖原合成酶a以促進糖原的生成,同時抑制磷酸化酶b轉變為磷酸化酶a。cAMP也可影響胞核,其作用是通過激活特定蛋白質激酶,促使非組蛋白磷酸化而從與DNA的結合部位上脫落下來,從而使被阻遏的基因得以表達。

性激素對靶細胞的作用

:雌激素及雄激素均為脂溶性類固醇物質,能透過質膜而進入細胞;其受體存在於胞液中,且不以cAMP為第二信使。例如,雌二醇在進入子宮及乳腺的靶細胞後,在胞液中與一特定4s的蛋白質(即受體)結合,經轉變成5s的化合物(即第二信使)後而進入胞核,並作用於染色體而促進mRNA的生成,以合成特定的蛋白質。。

在分子水平的調節

化學反應

物質代謝中的各個化學反應主要由酶促成,所以酶分子的結構改變及合成、降解速度的增減乃是調節代謝最直接的因素。酶分子結構改變甚為快速,其發生以分秒計,而合成及降解則較為緩慢,需數小時才能實現。結構的改變包括分子的變構及修飾,與機體的需要及內環境有較大關係,至於合成及降解,尤其是合成則涉及基因的作用。

通過酶分子變構的調節

一個代謝途徑的發生或消失及進行速度的增減,取決於其調節酶的活性。而酶的活性,在溫度、pH、作用物及輔助因子等恆定的情況下,又取決於其分子的結構,調節酶具有變構的性質,故常稱為變構酶。變構酶往往位於代謝途徑的開端處或其附近,其所促進的多為一重要而不可逆的反應,其分子結構可為一些激動或抑制效應分子所改變。變構酶的分子具有一些特定的結構部位,可與某些小分子結合,如與作用物、終未產物、代謝中間產物或甚至其它代謝途徑的產物結合;一經結合,酶分子的構象即會發生改變而影響其活性;結合不同的分子,產生不同的結果。在分解代謝中,例如在糖酵解中,ATP是磷酸果糖激酶的作用物,也是其變構調節劑。當體內需要進行糖酵解以供給能量時,ATP與磷酸果糖激酶結合而促進酵解的進行,但在ATP水平升高到超過需要時,它又有抑制磷酸果糖激酶的作用,從而使酵解減慢或停止。檸檬酸鹽也是磷酸果糖激酶的抑制劑,有降低酵解速度的作用。

物質結合

變構酶可與多種小分子物質結合,但與代謝途徑的終未產物結合是其特有的性質。當終未產物超過需要時,即與酶分子結合而改變其構象,因而抑制其活性;這就是反饋抑制。變構反饋抑制的例子很多,其最早發現者為細菌中促進L蘇氨酸轉變為L異亮氨酸的酶體系。這一體系由五種酶組成,以蘇氨酸脫水酶為這一轉變開端的酶。蘇氨酸脫水酶可被轉變過程的終末產物,異亮氨酸所抑制;這當然是異亮氨酸生成過多時發生。異亮氨酸是蘇氨酸脫水酶的特異抑制劑,並不抑制體系其它酶,同時其它的中間產物對蘇氨酸脫水酶無抑制作用。異亮氨酸與蘇氨酸脫水酶以非共價鍵與酶分子形成可逆性結合,故在需要時異亮氨酸又可脫離結合部位,恢復酶的活性。由此可見,反饋抑制顯然是通過酶分子的變構來調節代謝。

通過酶分子修飾的調節

酶分子含有多種基團,有的可以去除或加上,也有的可以互動改變;通過這種修飾作用以影響酶的活性,如加上或去掉磷酸及硫氫基與二硫鍵的互相轉變等都是對酶分子修飾的常見例子。精原的合成與分解就是通過糖原合成酶與糖原磷酸化酶的磷酸化與脫磷酸作用來調節的。糖原合成酶以I及D兩種型式存在;I型為去掉磷酸並具有活性者,但經蛋白質激酶的磷酸化作用則成為無活性的D 型。糖原分解中的磷酸化酶則以a及b兩種形式存在,其本身的磷酸化或脫磷酸在活性上則與糖原合成酶的正好相反;磷酸化酶a是磷酸化型,在受磷酸化酶磷酸酶水解而脫去磷酸後,即成為無活性的b型。

通過基因的調節

體內的酶與其它物質一樣,也有其合成及分解代謝,通過酶蛋白的代謝,即可影響細胞內酶的含量,進而調節物質代謝的速度及存在。酶的半壽期甚短,如無合成,細胞內酶的含量即將逐漸下降,影響酶合成的因素有作用物、代謝產物、激素及藥物等。這些因素都是通過基因來調節酶的合成。作用物影響酶合成的例子很多,例如食用低蛋白質高糖類膳食的人,其肝臟中分解胺基酸的酶的含量必定很低,因體內對無多大用處的酶,不必大量合成。一旦改食高蛋白質膳食時,一日之內肝臟中分解胺基酸的含量必定增高。這表明,肝細胞內酶的合成當視膳食所供給營養素的性質而定,實際是作用物作用於基因而使所需要的酶得以合成;一般稱這種作用為酶的誘導(圖2-4-7)。

代謝途徑

基因因作用物A的影響而生成A的代謝途徑中所需要的酶E 1、E 2及E 3等,將A 依次轉變為B、C及D。酶的誘導生成,在細菌中亦是常見的,例如,在含葡萄糖的培養基中生長的大腸桿菌不能使乳糖發酵,而在含乳糖或甲基半乳糖的培養基中生長者則能;這是因為乳糖或甲基半乳糖作用於基因而誘導生成β半乳糖苷酶的結果。

代謝產物通過基因對酶蛋白合成的調節,最常見的是反饋抑制。當一代謝途徑的終未產物超過需要時,即與調節酶結合而造成反饋抑制,致使這一代謝途徑中酶的合成減少。

高等動物體內影響蛋白質合成的激素將信息依次傳遞給細胞的受體、第二信使及基因,然後由基因調節蛋白質的合成。例如,胰島素對蛋白質有促進合成並抑制分解的作用,這就極有可能使糖酵解及脂肪酸合成等代謝途徑中的酶在細胞內的含量有所增加,又如糖皮質激素促進肌肉蛋白質的分解,由此產生的胺基酸在肝細胞中通過糖異生作用而生成糖,所以這個激素的作用是導致胺基酸分解代謝及糖異生作用中酶的合成。

異生物質

絕大多數藥物及毒物都是異生物質,均能誘導生成分解它們的的酶,以解除其不利於生命的作用。藥物及毒物多在肝中進行生物轉化;促進生物轉化的酶,常稱為微粒體酶,都不是潛在的或已有酶前身物的激活,而是經異生物質的誘導而重新合成的。這無疑是通過基因的一種調節作用。就現在所知,藥物及毒物誘導劑大致可分為苯巴比妥及多環烴兩種類型,前者所能激起微粒體酶的種類遠遠大於後者。

縱觀上述,物質代謝的調節雖然分為整體、細胞及分子三種水平來討論,但實際上體內代謝的調節總是依次通過神經、激素及基因,最後落實到酶分子上來實現。

物質代謝物質代謝

人和動物體內三大營養物質的代謝

1、食物的消化:一般都是結構複雜、不溶於水的大分子有機物,經過消化,變成為結構簡單、溶於水的小分子有機物。

2、營養物質的吸收:是指包括水分、無機鹽等在內的各種營養物質通過消化道的上皮細胞進入血液和淋巴的過程。

3、血糖:血液中的葡萄糖。

4、氨基轉換作用:胺基酸的氨基轉給其他化合物(如:丙酮酸),形成的新的胺基酸(是非必需胺基酸)。

5、脫氨基作用:胺基酸通過脫氨基作用被分解成為含氮部分(即氨基)和不含氮部分:氨基可以轉變成為尿素而排出體外;不含氮部分可以氧化分解成為二氧化碳和水,也可以合成為糖類、脂肪。

6、非必需胺基酸:在人和動物體內能夠合成的胺基酸。

7、必需胺基酸:不能在人和動物體內能夠合成的胺基酸,通過食物獲得的胺基酸。它們是甲硫氨酸、纈氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、賴氨酸、蘇氨酸、色氨酸、苯丙氨酸等8種。

8、糖尿病:當血糖含量高於160mg/dL會得糖尿病,胰島素分泌不足造成的疾病由於糖的利用發生障礙,病人消瘦、虛弱無力,有多尿、多飲、多食的“三多一少”(體重減輕)症狀。

9、低血糖病:長期飢餓血糖含量降低到50~80mg/dL,會出現頭昏、心慌、出冷汗、面色蒼白、四肢無力等低血糖早期症狀,喝一杯濃糖水;低於45mg/dL時出現驚厥、昏迷等晚期症狀,因為腦組織供能不足必須靜脈輸入葡萄糖溶液。

相關知識

1、糖類、脂類和蛋白質之間是可以轉化的,並且是有條件的、互相制約著的。三類營養物質之間相互轉化的程度不完全相同,一是轉化的數量不同,如糖類可大量轉化成脂肪,而脂肪卻不能大量轉化成糖類;二是轉化的成分是有限制的,如糖類不能轉化成必需胺基酸;脂類不能轉變為胺基酸。

2、正常人血糖含量一般維持在80-100mg/dL範圍內;血糖含量高於160mg/dL,就會產生糖尿;血糖降低(50-60mg/dL),出現低血糖症狀,低於45mg/dL,出現低血糖晚期症狀;多食少動使攝入的物質(如糖類)過多會導致肥胖。

3、消化:澱粉經消化後分解成葡萄糖,脂肪消化成甘油和脂肪酸,蛋白質在消化道內被分解成胺基酸。

4、吸收及運輸:葡萄糖被小腸上皮細胞吸收(主動運輸),經血液循環運輸到全身各處。以甘油和脂肪酸和形式被吸收,大部分再度合成為脂肪,隨血液循環運輸到全身各組織器官中。以胺基酸的形式吸收,隨血液循環運輸到全身各處。

5、糖類沒有N元素要轉變成胺基酸,進而形成蛋白質,必須獲得N元素,就可以通過氨基轉換作用形成。蛋白質要轉化成糖類、脂類就要去掉N元素,通過脫氨基作用。

6、唾液含唾液澱粉酶消化澱粉;胃液含胃蛋白酶消化蛋白質;胰液含胰澱粉酶、胰麥芽糖酶、胰脂肪酶、胃蛋白酶(消化澱粉、麥芽糖、脂肪、蛋白質);腸液含腸澱粉酶、腸麥芽糖、腸脂肪酶(消化澱粉、麥芽糖、脂肪、蛋白質)。

7、胃吸收:少量水和無機鹽;大腸吸收:少量水和無機鹽和部分維生素;小腸吸收:以上所有加上葡萄糖、胺基酸、脂肪酸、甘油;胃和大腸都能吸收的是:水和無機鹽;小腸上皮細胞突起形成小腸絨毛,小腸絨毛朝向腸腔一側的細胞膜有許多小突起稱微絨毛微絨毛擴大了吸收面積,有利於營養物質的吸收。

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