簡介
有性生殖的過程是從菌絲體上分別形成多核的、較小的雄器和較大的產囊體，產囊體上有授精絲。當雄器與授精絲接觸後，在接觸點形成一個孔口，雄器中的許多細胞核就通過授精絲進入產囊體與其中的許多細胞核交配形成成對的雙核。交配後，從產囊體上形成若干產囊絲，產囊絲還可以分枝。產囊絲和它的分枝頂端細胞有一對雙核，發育而形成子囊和子囊孢子。事實上，許多子囊菌的雄器和產囊體的分化程度並不這樣明顯，它們也可以都是單核的，也有不形成雄器而是以很小的性細胞與產囊體交配。
各種子囊菌交配(質配)的形式不同，但是從產囊絲形成子囊和子囊孢子的過程是大致相似的(圖2-24)。產囊絲和分枝的頂端細胞，先彎曲成鉤狀體。鉤狀體中的雙核並裂後形成兩個隔膜，分隔為3個細胞，頂端和基部細胞都是單核的，中間雙核的稱作子囊母細胞。子囊母細胞中的雙核進行核配成為一個二倍體的細胞核。子囊母細胞伸長，其中二倍體的細胞核進行減數分裂，又經過一次有絲分裂，最後形成8個單倍體的細胞核。這些細胞核和它們周圍的細胞質形成8個子囊孢子。在形成子囊孢子時，子囊中還有部分細胞質的殘餘物，其中含有肝糖。當子囊孢子成熟時，由於肝糖的水解而提高了子囊的滲透壓，當壓力超過子囊壁的彈性，子囊的頂部就開裂而將子囊孢子彈出。
半子囊菌綱包括許多低等的子囊菌，子囊是散生的，沒有子囊果。它們的營養體是單細胞或不很發達的菌絲體。無性繁殖主要是裂殖或芽殖，不產生真正的分生孢子。有性生殖比較簡單，如前所述，並不形成特殊的配子囊交配，子囊也不是由產囊絲形成的。
半子囊菌綱外囊菌目(Taphrinales)：不形成子囊果，子囊探生於寄主組織表面，無包被，無側絲。
核菌綱白粉菌目(Erysiphales)：菌絲表生，子囊果無孔口，子囊在閉囊殼中有規則地排列，有些屬只有1個子囊。
外囊菌目外囊菌目的菌絲體在寄主細胞間營寄生生活，而沒有吸器的形成，其中大多數刺激寄主使呈特殊的變形、膨大、叢生等。它們的主要寄主是羊齒植物、山毛櫸目(Quercifloren)植物和薔薇目(Rosifloren)的植物，但在寄主植物上無子實體形成，它們的子囊直接從營養菌絲中長出來。外囊菌的營養菌絲是雙核的，它們的質配是由兩個子囊孢子或芽孢子來交配的，交配後的孢子萌發即生雙核菌絲。也可能是由單個芽孢子萌發，細胞核在芽管中第一次分裂，形成一對細胞核，以後再發育為雙核菌絲(圖2-25)。
這種菌絲體在樹皮上以腐生生活越冬，待到翌春，在樹葉生長之前芽殖細胞在表皮細胞間的胞間層里伸出芽管，菌絲穿入葉片和葉柄組織的細胞間，後來發展到角質層和角質層下生長，形成一層產囊細胞，核配即在該細胞中進行。然後產囊細胞分裂一次，上方1個為子囊母細胞、隨即發育為子囊，下方1個為子囊柄細胞。子囊突破角質層暴露於寄主組織表面，其中有子囊孢子8個。子囊孢子在子囊內或散出後，以芽生方式行無性繁殖，產生大量芽孢子。
相關資料
1.子囊菌的一般形態與特徵。
子囊菌亞門真菌一般稱作子囊菌，已知有28000多種，共同的特徵是有性生殖形成子囊孢子。子囊菌大都是陸生的，營養方式有腐生、寄生和共生的，有許多是植物病原菌。腐生的子囊菌可以引起木材、食品、皮革的腐爛以及動植物殘體的分解，有些可以用子生產抗生素、有機酸、維生素和作為釀造工業的菌種，有的是食用菌(如羊肚菌、塊菌)，少數子囊菌和藻類共生形成地衣。寄生的子囊菌除引起植物病害外，少數可寄生人、家禽和昆蟲。為害植物多引起根腐、莖腐、果(穗)腐、枝枯和葉斑等症狀。
子囊菌的營養體是發達、有隔膜的菌絲體，少數(如酵母菌)為單細胞。許多子囊菌的菌絲體可以形成菌組織，因而有子座和菌核等機構。無性繁殖產生分生孢子。許多子囊菌的無性繁殖能力很強，在自然界經常看到的是它們的無性階段。有性生殖產生子囊孢子。子囊孢子的形狀變化很大，有近球形、橢圓形，蠟腸形或線形等。子囊孢子單細胞、雙細胞或多細胞，顏色從無色至黑色。一般1個子囊內著生8個子囊孢子。
2.子囊菌典型的有性生殖的過程及其特點。
子囊菌有性生殖的質配方式主要包括配子囊接觸交配、授精作用和體細胞結合；大多數子囊菌在質配後經過一個短期的雙核階段才進行核配。核配產生的二倍體細胞核在幼子囊內發生減數分裂，最後形成單倍體的子囊孢子。子囊孢子萌發產生芽管發育成菌絲體。不同子囊菌有性生殖質配的方式可以不同，但子囊和子囊孢子形成的過程大致相同。下面以燒土火絲菌（Pyronemaomphalodes）為例，說明子囊菌典型的有性生殖過程。
有性生殖開始時，部分菌絲體的分枝分別形成多核、較小的雄器（antheridium）和較大的產囊體（ascogonium）。當雄器與產囊體上的受精絲（trichogyne）接觸後，在接觸點形成一個孔口，雄器中的許多細胞核就通過受精絲進入產囊體，與其中的細胞核配對形成成對的雙核。隨後從產囊體上形成若干產囊絲（ascogenoushypha），產囊絲還可以分枝。產囊絲和它的分枝頂端細胞有一對核，一個來自雄器，一個來自產囊體。產囊絲髮育形成子囊。產囊絲的頂端細胞，先彎曲成鉤狀體，稱作產囊絲鉤（crozier），產囊絲鉤中的雙核並裂後形成兩個隔膜，分隔為3個細胞，頂端和基部細胞都是單核的，中間雙核的細胞稱作子囊母細胞。子囊母細胞中的雙核進行核配成為一個二倍體的細胞核。子囊母細胞伸長，其中二倍體的細胞核進行減數分裂形成4個單倍體細胞核，每個單倍體核又各自進行一次有絲分裂，最後形成8個單倍體的細胞核。這些細胞核和它們周圍的細胞質形成8個子囊孢子。在子囊母細胞發育過程中，產囊絲鉤頂部的單核細胞可以向下彎曲與基部的單核細胞融合形成雙核細胞，並繼續生長形成一個新的產囊絲鉤，再次形成子囊母細胞並發育成子囊。這一過程可以重複多次，結果形成成叢的子囊。從雄器與產囊體的細胞核配對開始到雙核在子囊母細胞中核配，是子囊菌的雙核階段；子囊母細胞中的雙核核配到減數分裂之前，是子囊菌的二倍體階段。子囊菌在核配後緊接著就進行減數分裂，因此它的二倍體階段很短。
3.子囊果的類型、形態與結構。
子囊大多產生在由菌絲形成的包被內，形成具有一定形狀的子實體，稱作子囊果(ascocarp)。子囊果有4種類型：子囊果包被是完全封閉的，沒有固定的孔口稱作閉襄殼(cleistothecium)；子囊果的包被有固定的孔口，稱作子囊殼(perithecium)；子囊果呈盤狀的稱作子囊盤(apothecium)；子囊產生在子座組織內，這種內生子囊的子座稱作子囊座(ascostroma)。寄生植物的子囊菌形成子囊果後，往往在病組織表面形成小黑粒或小黑點狀的病徵。
4.子囊菌亞門所屬各綱的主要特徵及分類依據。
按照Ainsworth（1973）的分類系統，子囊菌亞門分為6個綱，分綱的主要依據是有性階段的特徵，即是否形成子囊果及子實層、子囊果的類型和子囊的特徵等。子囊菌亞門各綱及其主要分類依據如下：
半子囊菌綱（Hemiascomycetes）：沒有子囊果，子囊裸生。
不整囊菌綱（Plectomycetes）：子囊果是閉囊殼，子囊無規律地散生在閉囊殼內，子囊孢子成熟後子囊壁消解。
核菌綱（Pyrenomycetes）：子囊生在有孔口的子囊殼內，或有規律地排列在無孔口的閉囊殼基部形成子實層。
腔菌綱（Loculoascomycetes）：子囊果是子囊座，子囊是雙囊壁的。
盤菌綱（Discomycetes）：子囊果是子囊盤。
蟲囊菌綱（Laboulbeniomycetes）：子殼果是子囊殼，營養體簡單，大多無菌絲體，不產生無性孢子，均為節肢動物的寄生菌。
5.子囊菌與植物病害有關的主要目的特徵及發育循環。
外囊菌目（Taphrinales），子囊裸生，無包被。外囊菌的單核孢子萌發時，細胞核發生分裂，形成的兩個核進入芽管，芽管從寄主植物的嫩枝和葉的表皮或氣孔侵入。在菌絲生長過程中，細胞內的兩個核雙核並裂形成雙核菌絲體。菌絲體在寄主葉組織內擴展，刺激葉片柵欄和海綿組織增生和增大，細胞壁變厚，細胞內的葉綠體遭到破壞，葉片表面表現皺縮、肥腫，變為黃褐色或紅色等症狀。在寄主角質層下的雙核菌絲體的部分細胞轉化為厚壁的產囊細胞，雙核在產囊細胞發生核配後立即進行一次有絲分裂，隨後產生一個隔膜將產囊細胞內的兩個二倍體核隔開。下部的細胞為足細胞，上部的為子囊母細胞，子囊母細胞發育形成子囊與子囊孢子的過程與其它子囊菌相似。子囊形成後突破寄主角質層，呈柵欄狀排列形成子實層。此時葉片表面形成灰白色粉蠟層，即病菌的子囊層。
白粉菌目（Erysiphales），白粉菌目真菌一般稱作白粉菌，都是高等植物上的專性寄生菌，引起植物的白粉病。白粉菌的菌絲體無色透明（少數褐色），大都生長在寄主的表面，從上面產生球狀或指頭狀的吸器，伸入寄主表皮細胞中。少數白粉菌的菌絲體從氣孔伸入葉肉細胞內，產生吸器伸入葉肉細胞。無性繁殖是從菌絲體上形成分生孢子梗，上面形成單個或成串的橢圓形或其它形狀的分生孢子。菌絲體與分生孢子梗及分生孢子在寄主表面形成白粉狀的病徵，因此這類病害稱作白粉病。有性生殖產生的子囊果是閉囊殼，成熟的閉囊殼球形或近球形，四周或頂端有各種形狀的附屬絲（appendage），用肉眼看呈小黑粒或小黑點狀。閉囊殼中有一個或多個子囊。子囊有卵形、橢圓形或圓筒形，其中有2~8個橢圓形的子囊孢子。
白粉菌的子囊孢子或分生孢子在寄主葉片表面萌發，芽管頂端形成附著胞，然後從附著胞下方形成侵入絲直接穿過角質層，在表皮細胞中形成吸器，同時形成菌絲體在葉片表面蔓延，並不斷形成吸器伸入表皮細胞內，吸器內有細胞核。由於菌絲體在寄主表面蔓延並且產生散生、直立的分生孢子梗，上面著生成串、無色的分生孢子，葉面上就出現白色粉狀霉層。葉片的細胞和組織被侵染後並不迅速死亡，受害部分一般只表現褪綠或變黃。侵染後期霉層顏色變為灰色或灰褐色，霉層上有黑色小點，即病菌的閉囊殼。閉囊殼往往在寄主生長後期產生，其中有9~30個圓形、卵形或長橢圓形的子囊，每個子囊中有4~8個圓形或長圓形、單細胞、無色的子囊孢子。
球殼目（Sphaeriales），球殼目是核菌綱最大的目，所有子囊果是子囊殼的核菌綱真菌都歸於球殼目。球殼目真菌的形態變化很大，子囊殼有球形、半球形或瓶狀的，殼壁（包被）有鮮色肉質、暗色膜質或炭質的。口孔為乳頭狀或長圓柱狀，有緣絲。子囊殼有散生和聚生的，著生在基質的表面或者部分或整個埋在子座內。子囊有圓形、棍棒形、紡錘形或圓柱形。子囊在子囊殼基部有規律排列成子實層。子囊之間大都有側絲，但也有很早就消解或沒有側絲的。子囊孢子單細胞或多細胞，無色或有色，大小差別很大。球殼目真菌一般都有很發達的分生孢子階段。
多腔菌目（Myriangiales），多腔菌目真菌的特徵是每個子囊腔中只有1個子囊。每個子座中可有許多子囊腔，並且分布在不同的層次中。子囊孢子為多隔或磚隔。
格孢腔菌目（Pleosporales），格孢腔菌目真菌的性狀與座囊菌目相似，所不同的是它們的假囊殼稍大，子囊之間有擬側絲；子囊圓柱狀；子囊孢子一般是多隔的或磚隔的（也有單細胞或只有一個隔膜的）。假囊殼一般是單生的，也有聚生的，有的聚生在半埋的子座內，但是很少形成多囊腔的子囊座。
星裂菌目（Phacidiales）真菌的子囊果開始形成時是一個黑色的子座，圓形、盤形或裂縫形，著生在基質的表面，也有部分或整個埋在寄生組織內。子實層上有一個由子座組織組成或子座組織與寄主組織結合組成的盾形的蓋，子囊果成熟後，蓋破裂而露出子實層。子囊果呈子囊盤狀。
柔膜菌目真菌形成有柄或無柄的子囊盤，著生在基質的表面或半埋在基質內，有的是從菌核上產生的。子囊棍棒形或圓筒形，無囊蓋，子囊間有側絲。
6.子囊菌與植物病害有關的主要屬的形態特徵。
外囊菌屬（Taphrina）子囊長圓筒形；子囊孢子芽殖產生芽孢子
白粉菌屬（Erysiphe）閉囊殼內有多個子囊；附屬絲菌絲狀。
單絲殼屬（Sphaerotheca）閉囊殼內生產一個子囊；附屬絲菌絲狀。
布氏白粉菌屬（Blumeria）閉囊殼上的附屬絲不發達，呈短菌絲狀，閉囊殼內含多個子囊；分生孢子梗基部膨大呈近球形。
叉絲單囊殼屬（Podosphaera）閉囊殼內產生1個子囊；附屬絲剛直，頂端為一次或數次整齊的二叉狀分枝。
球針殼屬（Phyllactinia）閉囊殼內有多個子囊，附屬絲剛直，長針狀，基部球形膨大。
鉤絲殼屬（Uncinula）閉囊殼內有多個子囊；附屬絲頂端捲曲呈鉤狀或螺鏇狀。
叉絲殼屬（Microsphaera）閉囊殼內有多個子囊；附屬絲頂端有數回叉狀分枝。
小煤炱屬（Meliola）子囊束生於黑色閉囊殼基部；子囊孢子橢圓形，暗褐色，2~4個隔膜。
長喙殼屬（Ceratocystis）子囊殼有長頸，子囊壁早期溶解，沒有側絲。
小叢殼屬（Glomerella）子囊殼產生在菌絲層上或半埋於子座內；沒有側絲；子囊孢子單細胞，無色。
黑腐皮殼屬（Valsa）子囊殼埋生子座基部，有長頸伸出子座；子囊孢子香腸形，單細胞。
赤霉屬（Gibberella）子囊殼單生或群生於子座上，子囊殼壁藍色或紫色；子囊孢子有2~3個隔膜，梭形，無色。
頂囊殼屬（Gaeumannomyces）子囊殼埋於基質內，頂端有短的喙狀突起；子囊孢子細線狀，多細胞。
隱球叢赤殼屬（Cryphonectria）子座桔黃色或桔紅色；子囊殼有長頸穿過子座外露；子囊孢子雙細胞，無色。
日規殼屬（Gnomonia）子囊殼有長頸自基質伸出；子囊頂壁厚；子囊孢子雙細胞，大小不相等。
黑痣菌屬（Phyllachora）靠近寄主表皮的子座組織盾狀隆起，呈黑病狀；子囊殼群生子座內；子囊孢子單細胞，無色。
間座殼屬（Diaporthe）子座發達；子囊殼以長頸伸出於座；子囊柄早期膠化；子囊孢子雙細胞，橢圓形或紡錘形。
麥角菌屬（Claviceps）為害禾本科植物小穗形成菌核，菌核萌發產生有長柄的頭狀子座；子囊殼著生在子坐內；子囊長筒型；子囊孢子絲狀。
痂囊腔菌屬（Elsinoë）圓形子囊單生於子座內的子囊腔中；子囊孢子大多長圓筒形，有3個橫隔。
多腔菌屬（Myrangium）子座頂端膨大呈圓形，並長出短枝；球形子囊單生，不規則地分布在子座中，子囊成熟時內壁膨脹穿過外壁而突出，外壁收縮留在子囊基部，內壁開裂放出橢圓形、磚隔狀的子囊孢子。
球座菌屬（Guignardia）子囊頂壁厚；子囊孢子橢圓形或梭形，單細胞，無色。
球腔菌屬（Mycosphaerella）子囊座著生在寄主葉片表皮層下；子囊初期束生，後平行排列；子囊孢子橢圓形，無色，雙細胞，大小相等。
亞球殼屬（Sphaerulina）具有單個子囊腔的子囊座埋於寄主組織內；子囊束生，寬棍棒形或圓筒形；子囊孢子長橢圓形，有3個橫隔。
黑星菌屬（Venturia）假囊殼大多在病殘餘組織的表皮層下形成，周圍有黑色、多隔的剛毛，長圓形的子囊平行排列，成熟時伸長；子囊孢子橢圓形，雙細胞大小不等。
格孢腔菌屬（Pleospora）子囊孢子卵圓形或長圓形，磚隔狀，無色或黃褐色。
核腔菌屬（Pyrenophora）子囊座頂部有剛毛；卵圓形或長圓形的子囊孢子磚隔狀，褐色。
鏇孢腔菌屬（Cochliobolus）子囊孢子多細胞，線形，無色或淡黃色，互相扭成絞絲狀排列
斑痣盤菌屬（Rhytisma）子座組織黑色光亮如漆斑，子座內形成多個呈彎曲或放射形排列的長形子囊盤；子囊棍棒形，有側絲；子囊孢子線形或針形，單細胞，無色。
散斑殼屬（Lophodermium）子囊盤埋生在長形子座中；子囊棍棒形，平行排列，有側絲；子囊孢子單細胞，長形。
核盤菌屬（Sclerotinia）具有長柄的子囊盤產生在菌核上；子囊孢子橢圓形或紡錘形，單細胞，無色。
