scrubland
硬葉灌叢帶亦稱灌木林地、帚石楠地或常綠闊葉硬葉灌叢帶，以灌木為主之自然特點相同的各式各樣植被。灌木界定為有單一主幹時高度不超過5公尺(16.4呎)或多乾時高度不超過8公尺的木本植物。世界主要硬葉灌叢帶出現於地中海型氣候區，也就是暖和的溫帶區，有溫和潮濕的夏季和漫長乾旱的冬季。這些地區包括澳大利亞南部、地中海地區、加利福尼亞、智利和南非。其他硬葉灌叢帶見於熱帶半乾燥區和北極區，但其他許多地方也可見較小的灌叢帶。澳大利亞主要由於氣候乾旱多變，可能擁有世界上最廣闊、面積最大的硬葉灌叢帶。
起源
就其多變的面貌來看，硬葉灌叢帶起源不一(可能是自然、人為或兩者都有)就不足為奇了。甚至位於地中海型氣候區的自然硬葉灌叢帶也呈現出植物種類的巨大區間差異。這支持了以下的觀點：不同地區的硬葉灌叢帶植被會趨同進化，也就是說，不同的淵源的植物種類因應相似氣候環境而發展出相似的特點。如此說來，各區許多彼此相似的植物並沒有近緣關係，而非據說的生態相等物。一些原始植物似乎源於較為熱帶的環境，如加利福尼亞和澳大利亞的硬葉灌叢帶植物。全面的氣候變化導致硬葉灌叢帶植物從適應潮濕環境的原種開始進化，這種氣候變化可追溯到新生代(距今6,640萬年前)期間出現的世界氣候逐漸變冷和乾燥化。在加利福尼亞，約600萬年前發生一次重要的氣候變化，原本定時的夏季降雨消失了。即使現在樣子看起來完全自然的硬葉灌叢帶(如地中海氣候區的植物)也可能在晚近的地質史上曾有變動。這是因為現在硬葉灌叢帶所在地區不久前(約1萬年前更新世間冰期末)曾發生過氣候劇變。
在氣候明顯影響硬葉灌叢帶發展的地區，火災或放牧等形式的人類衝擊也是重要的。植被受人類衝擊而造成的人為硬葉灌叢帶可能至少與自然硬葉灌叢帶一樣普遍。這出現於受人類大幅改造而無法回復的原喬木環境，這種發展通常因清除樹木、焚燒和放牧共同導致土壤退化而造成。在某些情況下，砍伐森林已經導致灌木植物大肆生長，形成濃密的硬葉灌叢帶，而使原本主宰的喬木無法回復。這種情況發生於日本早先的落葉林區，如今已被矮竹密叢取代。硬葉灌叢帶的起因很少是草原區或其他無灌木區引進或確立外來的活躍灌木。
環境
大部分自然硬葉灌叢帶出現於相當惡劣的條件下。然而，甚至硬葉灌叢帶起於人類活動時，變遷最容易出現在自然環境情勢對喬木不是很有利的地方。相對地，在比較適合喬木的生境，即使植被再怎麼嚴重而反覆的退化也可能隨著某種喬木再生。某些最大片的自然硬葉灌叢帶見於南、北半球20∼40°的半[font id=google-navclient-highlight style="COLOR: white; BACKGROUND-COLOR: #50ccc5"]乾燥[/font]區或地中海型氣候區。最典型的硬葉灌叢帶見於此處，尤其在火災是家常便飯的環境。它們主要出現於緯度30∼40°的大陸西岸。在出現適合地表的地方，如地中海盆地兩岸，硬葉灌叢帶在較低緯度區緊鄰沙漠，在較高緯度區緊鄰溫帶森林。氣候特點是冬季溫和潮濕，而夏季炎熱[font id=google-navclient-highlight style="COLOR: white; BACKGROUND-COLOR: #50ccc5"]乾燥[/font]。喬木無法生長在這些地區，植被以具灌木習性的木本植物為主。這些硬葉灌叢帶非常多樣，不管是在結構方面，還是在組成植物的本身和關係方面。
在晚夏時期高溫導致土壤和植物的蒸發率高時，地中海型氣候區硬葉灌叢帶經歷了乾旱的壓力。由於此季經常無雨或少雨，硬葉灌叢帶灌木通常呈休眠狀態。在春天，當潮濕冬季結束而氣溫回升時，大部分灌木冒出新葉並綻放花朵。在西澳大利亞等某些地區，春天繁花盛開的景色十分壯麗，已成為吸引觀光客的一大特點。
在加利福尼亞，地中海氣候條件下生長的硬葉灌叢帶植被出現於北緯31∼41°，稱為「濃密常綠闊葉灌叢」。類似的灌木占據著智利南緯30∼36°的類似氣候區，稱為廈谷(chaco)和matorral。在兩地，80%以上的雨水降於冬季。在歐洲和亞洲的地中海型氣候區，硬葉灌叢帶出現於較廣的氣候範圍，包括夏季降雨在年度中比例較大——年降雨量300∼900公釐(12∼35吋)中占40%——的地區。在這些情況下，硬葉灌叢帶分布較廣的起因是氣候，還有千百年來人類的影響。
在[font id=google-navclient-highlight style="COLOR: white; BACKGROUND-COLOR: #50ccc5"]乾燥[/font]熱帶的部分地區，赤道兩側大片地區有高大開放的硬葉灌叢帶，其中主要灌木高達5公尺以上，有時稱為「刺灌木」。通常，它們占著較低緯度稀樹草原區和較高緯度沙漠區之間的地方。在這些地區，降雨量低而不規則，其效果進一步被極高的潛在蒸發率削減。此類植被的特大地區出現於非洲和澳洲。
硬葉灌叢帶也可見於中緯度的半乾旱區，那裡降雨量低的主要季節典型上是(但不總是)冬季。見於這幾個地區的一種硬葉灌叢帶類型是藜硬葉灌叢帶，因其中屬於藜科的主要灌木而得名。例如，在澳大利亞南回歸線(南緯23°27')以南的地區，年平均降雨150∼250公釐，藜科灌木約占大陸面積的6%。
桉樹矮林硬葉灌叢帶因灌木形的主要植物桉樹而得名，這些植物見於較南的澳大利亞東、西部南緯30∼36°之地。桉樹生長於降雨量低(每年200∼750公釐，主要出現於冬季月分)而夏季炎熱的地區，但在地中海型氣候區呈現比降雨更大的變化。
雖然乾旱區造成硬葉灌叢帶的主要環境條件是缺乏濕氣，其他因素也可能扮演重要角色。在某些地區，土壤是硬葉灌叢帶植被誘發的主因。硬葉灌叢提供了一個例證，這是南非西南部南緯32∼34°所見的一類硬葉灌叢帶。雖然此區降雨有地中海型氣候區典型的夏季缺陷，人們認為，不同古代岩石所致養分貧乏的土壤是這種不尋常硬葉灌叢帶(以植物種類多樣而聞名)的主要起因。
造成硬葉灌叢帶植被的其他自然壓力包括海岬上帶鹽的風，還有季節性或一整年的寒冷。在高緯度區氣候太冷、暖季太短而喬木無法生長的地方，灌木成為主要的種類，形成大片北極硬葉灌叢帶。相對的而面積較小的高山硬葉灌叢帶見於許多高山。
動植物
就像從環境多樣和地理廣布所推測的，硬葉灌叢帶的動植物各地差異頗大。在自然產生硬葉灌叢帶(尤其是由土壤貧瘠所造成)而已存在很長時期的地區，植物多樣化會高得驚人。舉例來說，南非西南部硬葉灌叢已知有8,500種以上，類似的植物多樣性出現於西澳大利亞硬葉灌叢帶可相比的氣候和土壤條件下。在這些各別地區，一大部分的植物是特有的，也就是說，許多植物種類別處沒有，已知僅在單一地方出現的小型群體。
在硬葉灌叢中，最多樣的植物屬是歐石楠屬(Erica)、Aspalathus屬、千里光屬(Senecio)灌木，分別隸屬於石楠科、豆科、雛菊科。其他有多種代表植物的科包括莎草、鳶尾、禾草、百合、蘭，其中全部包含了生長於灌木樹冠層下方的小型草本植物。最多彩多姿、顯而易見的灌木是帚石楠(歐石楠屬)和山龍眼，特別是銀葉樹屬(Leucadendron)和山龍眼屬(Protea)。這異常多樣植物的花朵由昆蟲(但少由蝴蝶)和吸蜜鳥傳粉，如與植物共同進化的動物——太陽鳥(花蜜鳥屬〔Nectarina〕)和開普食蜜鳥(Promerops cafer)。種子由螞蟻散播的情形發生於硬葉灌叢中極多植物種類。
硬葉灌叢中重要的許多相同植物科也長於澳大利亞冬季降雨的溫帶區硬葉灌叢帶。常見豆科成員，特別是金合歡，還有其他許多成員，如Phyllota屬和Pultenaea屬，班克斯氏木屬(banksia)、Conospermum屬、Persoonia屬等山龍眼也是多樣而顯著的。然而，儘管同科類似，相同的種類很少同時出現於非洲和澳洲的石楠地，除非由人類引進。舉例來說，澳大利亞金合歡被引進南非硬葉灌叢，造成相當大的保育問題。澳大利亞的帚石楠幾乎快消失殆盡，其地位正被尖葉木(如Lissanthe屬和Melichrus屬)和香桃木(如Homoranthus屬和Kunzea屬)取代。鳥類(主要是吸蜜鳥科〔Meliphagidae〕各種吸蜜鳥)傳粉和螞蟻散播種子的情形也是普遍的。
比起大部分地中海型硬葉灌叢帶，較乾熱區的硬葉灌叢帶植物種類較少。藜硬葉灌叢帶由藜科灌木支配，這些灌木亦稱「鹽灌木」，因為它們通常生長於含鹽的[font id=google-navclient-highlight style="COLOR: white; BACKGROUND-COLOR: #50ccc5"]乾燥[/font]環境，有時在葉中儲存鹽分，因此葉子具備特有的鹹味。桉樹長成多乾灌木，常高達5公尺以上，雖然有些可在沒有壓力的條件下長成喬木的形狀。在智利的硬葉灌叢帶，特別有代表性的是雛菊科的成員(如Baccharis屬和Haplopappus屬)和豆科成員(如金合歡屬、Dalea屬和牧豆屬)，還有仙人掌和其他許多植物。
北半球硬葉灌叢帶的動植物與南半球硬葉灌叢帶的動植物截然不同。各式各樣的灌木不包括山龍眼，櫟樹(櫟屬〔Quercus〕)等一些北半球常見的植物群體也不出現於南半球。其他分布較廣的植物群傾向於以南半球植物親緣的形式呈現在北半球硬葉灌叢帶。
地中海歐洲的硬葉灌叢帶以櫟樹、帚石楠(歐石楠屬和漿果鵑屬)、豆(金雀花屬)、油橄欖(木犀欖屬〔Olea〕)、阿月渾子(阿月渾子屬〔Pistacia〕)等科各式各樣的灌木為主。櫟樹和帚石楠(熊果屬〔Arctostaphylos〕)在加利福尼亞也是重要的，其他許多灌木包括絲穗木屬(Garrya)、Heteromeles屬、鹽膚木屬(Rhus)、開藍花的美洲茶屬(Ceanothus)和油脂木(Adenostoma fasciculatum)。
在所有硬葉灌叢帶地區占有優勢地位的許多灌木是有刺的，通常葉子不是很營養，還包含了有礙啃食的刺鼻氣味和不可口物質。典型情況沒有較大哺乳動物。然而，小型哺乳動物大概較常見，而它們在攝食種子而影響植被再生方面扮演重要角色。鳥類豐富多樣，但在北半球硬葉灌叢帶，很少鳥類倚賴花蜜為食，因此僅偶爾為花傳粉，不像澳大利亞和南非硬葉灌叢帶共同進化的動物。
群體 群落髮展和結構
自然硬葉灌叢帶出現於氣候和土壤等因素足以杜絕喬木生長但允許灌木生長的地區。在許多地區，灌木在條件較有利時能夠發展為喬木，但在其他條件下，不管環境如何，它們總是長成灌木形式。在地中海型氣候區的硬葉灌叢帶，類似的植被結構和生態過程從不同淵源的動植物進化而來，這些動植物彼此相隔，但對類似氣候環境發生反應。這會發生到什麼程度，在加利福尼亞和智利的硬葉灌叢帶一直還有人在研究。選定這些地區的部分原因是人類長期在此密集農耕對自然模式的衝擊還不是很清楚。這個研究透露出個別植物的形態、全面植被的結構、乾旱梯度上植物的生理和分布、相關動物的分化和適應有明顯相似之處。
農業對硬葉灌叢帶自然發展的影響
半[font id=google-navclient-highlight style="COLOR: white; BACKGROUND-COLOR: #50ccc5"]乾燥[/font]硬葉灌叢帶的自然發展受土地耕種和家畜放牧的影響，這種形式的土地利用會大大危害到植被，即使耕作時間相當短的地區也會快速而大幅改變。靠貧瘠土壤供養的硬葉灌叢帶會因施加養分(如農用肥料或以污染物形式進入生態系統的養分)而永久被毀。土壤條件的改良會導致其他植被類型的植物入侵，其生長情況會比原硬葉灌叢帶植物更旺盛。
在澳大利亞大部分地區，農業(包括家畜放牧)施行不到200年。半[font id=google-navclient-highlight style="COLOR: white; BACKGROUND-COLOR: #50ccc5"]乾燥[/font]熱帶硬葉灌叢帶自該保持大片原封未動，但較南的藜硬葉灌叢帶在過去150年已因密集牧羊而大幅改觀。這些有價值的牧地90%已有某種程度的退化，25%受到嚴重影響。在此過程中，有25種植物變得極稀少，而被認為如果土地利用方式不改的話，往後10∼20年內會瀕臨絕種。可口的種類似乎變少了，尤其在飲水地點附近，雖然相較之下，有些不可口的種類變得較為常見。這種影響大大減低了植被用作牧地的價值。
雖然氣候勉強而農作物種植常完全失敗，但大片桉樹還是被清除以種植小麥。為了各種農業用途，澳大利亞其他硬葉灌叢帶也持續被清除和施肥。
大規模農業活動可創造並摧毀硬葉灌叢帶。這發生於半[font id=google-navclient-highlight style="COLOR: white; BACKGROUND-COLOR: #50ccc5"]乾燥[/font]的澳大利亞東部大片地區，那裡原先以草原為主。從前，厚實禾草在雨後生長，成為野火的燃料，這個過程有利於下一次降雨後禾草再生，但殺死許多灌木籽苗。引進大量家畜和逐出此區維持放火常規的原住民後，禾草大部分被綿羊吃掉，火災較不常見了。結果，極大片地區被「木本雜草」入侵，這些是不可口的本地灌木，它們造成了新的硬葉灌叢帶區，大幅減低此區的放牧價值。
在氣候條件勉強可讓喬木生長的任何地方，植被對人類活動的改變來說是脆弱的。結果喬木消失，常被灌木取代。這樣的植被退化可能出現於很早以前而能維持長久，導致現代觀察者一開始即相信這些硬葉灌叢帶代表該地氣候所致的自然植被。千百年來，地中海區的硬葉灌叢帶受人類活動影響，如當地所稱的荒地灌叢(garigue)和馬基群落(Maquis或macchia)。許多地區因伐木、密集放牧(特別是放牧山羊)、經常焚燒和隨後的土壤侵蝕而從森林轉換為硬葉灌叢帶。在這些情況下，整個地中海北緣(從西班牙到黎巴嫩)的常綠櫟林和松林被硬葉灌叢帶取代了。類似的改變見於東至中國的相似緯度區。
偶爾，硬葉灌叢帶可能的起因是：在一個沒有或少有木本植物的地區引進外來的灌木種類，進而支配了這裡的植被。這發生於澳大利亞最北面以禾草為主的季節性氾濫區，這裡的大型含羞草(mimosa pigra)是從墨西哥引進，從此繁殖而形成大片濃密的非自然硬葉灌叢帶。類似的過程正在澳大利亞東北部內陸的米契爾(Mitchell)草原發生，這個地區正被引自非洲的灌木刺槐(Acacia nilotica)入侵。
火災對硬葉灌叢帶群落的生態重要性
火災對大部分硬葉灌叢帶的健壯情況來說是必要的。沒有周期性焚燒，許多硬葉灌叢帶在組成方面會改變，有些會逐漸發展為以喬木為主的植被。火災的作用是殺死幼樹，或使幼樹保持灌木形式。火災也使適應火的硬葉灌叢帶植物再生。大部分硬葉灌叢帶植物適應良好，可在火災中存活，通常有一或兩種存活方式：有些在地上部分被毀後從莖的基部或從地下器官再度發芽；有些從土壤中休眠的種子或撒落於焦土的種子獲得重生。許多硬葉灌叢帶植物所產生的種子可長期保持休眠狀態，這是一種適應環境的有用方式，在此段時期內適合籽苗定植的時間是不規律且不可測的。
許多硬葉灌叢帶灌木形成膨脹的莖底，或所謂「塊莖」的地下木質器官，由於這種器官在土壤表面或在土表下方，即使火災使灌木的樹冠完全被毀也會受到保護而不損壞。火災之後，此器官木質外層下的苞芽快速生長，利用原本未損的根系，幾個月內形成新的樹冠。同樣地，很多草本植物有肉質鱗莖、根狀莖或其他種類的地下莖，火災一摧毀早生的枝芽，它們即會快速長出綠芽。幾種植物會受火刺激而開花，所有個體在焚燒後幾周內一起開花，最佳例證是澳洲的禾木膠(禾木膠屬〔Xanthorrhoea〕)。
另一些植物把種子包在木質果實里，直到火災把它打開為止。到那時，種子才落地，此時地上暫因灰燼和落葉枯枝的清除、競爭植物、采籽蟻、寄生黴菌而開始肥沃。這樣的植物典型倚賴火災提供再生所需的條件，沒有適當的間歇性焚燒則無法再生。如澳大利亞東部濱海硬葉灌叢帶常見而迷人的灌木Banksia ericifolia，如果一地每50年(樹苗首次下籽所需的時間)以內沒有焚燒一次，或者每40年(這種植物的壽命)以上沒有焚燒一次，這種灌木就會消滅。
許多硬葉灌叢帶灌木成熟時就撒落種子，即使在不發生火災的歲月里也是如此。種子在土壤中保持休眠狀態，直到受熱刺激或在某些情況下受火煙所含的化學物質刺激而萌發為止。熱的刺激對幾科植物的萌發來說是必需的，包括豆科(金合歡屬許多種類)和玫瑰科(加州油脂木，曝露於氣溫90∼95℃〔194∼203℉〕時會萌發)。
生物產能
灌叢典型生長於環境壓力巨大的條件下。硬葉灌叢帶所經歷的典型氣候環境包括長期乾熱的氣候，其中水氣缺乏是植物生長的限制因素。此外，典型土壤養分很低。這些因素限制了植物的光合作用率。在短暫有利期間可能會生長勃發，如地中海型氣候區的春季，但全面產能不高。占有優勢的灌木可能是落葉的，在濕氣供應短缺的重要時候掉葉；如果是常綠樹，葉子會是小而堅韌的，數量也不多。在典型情況下，生物量(一區有機物質的無水重量)相當大的部分也呈現為延伸根系、塊莖或其他大型地下器官等形式。僅約一半活的植被包含地上嫩芽，其中又只有一小部分呈現可行光合作用的葉或莖等其他綠色部分形式。因而，可容易看出為什麼植物新物質的產生很慢。
某些有關硬葉灌叢帶生產力的最完整資訊已經從加州常綠闊葉灌叢資料編纂成集。在研究氣候上相彷的法國和希臘的硬葉灌叢帶時，所得數值近似，其他以灌木為主的植被區，如環境較少相似，差異就會較大。
高1.5公尺(4.9呎)的常綠闊葉灌叢生物量每公頃46.2公噸，其中16.7公噸是木質嫩芽，3.7公噸是葉子，12.2公噸是根，13.6公噸是地上的枯枝落葉。在那個系統中每年累積的生物量每公頃4.12公噸，其中2.82公噸由枯枝落葉組成，同時有2.64公噸的枯枝落葉被分解。
在典型情況下，這樣的數值證實了生物量穩定累積(在此，地上每公頃每年累積0.13公噸)，沒有考慮到間歇性干擾(火災最常見)導致地上部分偶爾被清除。在焚燒過後再生的早期階段，生產比較快速。舉例來說，在法國一處荒地灌叢，當灌叢在火災後1∼10年裡從0.2公尺增為1.5公尺高時，其產能從每年每公頃4.7公噸減少到每年每公頃3.2公噸。
