簡介
灰乾蘇鐵灰乾蘇鐵(Cycas hongheensis)又稱紅河蘇鐵、灰桿蘇鐵、細葉蘇鐵等。分布於雲南元江流域的箇舊市保和鄉和黃草壩鄉，範圍十分狹窄，多生長於低海拔的乾熱石灰岩向陽山坡的稀樹灌叢中，成群落分布。
生態特點
灰乾蘇鐵，樹幹高5~7m，直立，有時分枝，基部膨大，主幹直徑30~40cm，有時可達1.3m，樹皮縱裂，光滑，灰白色，有時具凸出的同心環，無乾頂被毛，葉基僅在干預宿存。鱗葉披針形，堅硬，長3~4.5cm，基部寬1~1.5cm，頂端刺尖，上面光滑，背面密被黃褐色絨毛。羽葉長50~90(120)cm，“V”字形開展，羽片49~58對，對生或近對生，幼時被黃褐色柔毛，後逐漸脫落，葉柄長10~26 cm，中部以上具6~22對短刺，刺長0.1~0.2 cm，刺距0.5~3.5 cm。
中部羽片長7 ~16 cm，寬0.6~0.8 cm，邊緣平或微反卷，革質，上面淡綠色，有光澤，下面黃綠色，中脈上面平，下面隆起；羽片微翹成龍骨狀，葉柄、葉軸被黃褐色短柔毛；小孢子葉球圓柱形，長18 cm，徑4.5 cm，黃褐色，小孢子葉楔形，長1.5~1.8 cm，不育部分盾狀，寬0.8~1.1 cm，密被短柔毛，先端有小尖頭；大孢子葉頂片卵形至橢圓狀披針形，長4.5~8.5 cm，寬3~5.5 cm，兩側各具(6)10~16對深裂片，裂片鑽形，纖細，中部裂片長1.5~2.5 cm。
基部粗約1~2 cm，有時有分叉，頂裂片比側裂片稍粗大，漸尖，或比側裂片明顯寬大，菱狀橢圓形，長2.2~2.7 cm，寬0.3~0.7 cm，兩側具2~4對細裂齒或具1片小裂片，大孢子葉柄長6~10.5 cm，徑0.4~0.6 cm，兩側著生胚珠2~4(5)枚，扁球形，無毛，直徑0.3~0.5 cm，先端有小尖頭，種子圓球形，長1.7~2.7 cm，直徑1.6~2.4 cm，成熟時黃色、橘黃色至橘紅色。
灰乾蘇鐵樹幹光滑，灰白色，通常多分枝，近似於篦齒蘇鐵，但鱗葉比後者尖硬，而且羽片成“V“字形開展，羽片邊緣通常微反卷，近似於蘇鐵；且灰乾蘇鐵無莖頂絨毛，樹幹光滑，後者具莖頂絨毛，葉痕宿存。
生物學特性
灰乾蘇鐵根
灰乾蘇鐵植物的根為直根系，具粗壯的主根和各級分歧的側根。側根的初生結構包括表皮層、皮層和中柱。表皮層僅有一層表皮細胞，細胞橫切面通常為橢圓形或不規則，略切向延長，具增厚並略木質化的圓拱形外切向壁。皮層細胞層數少，一般僅有7~15層薄壁細胞，橫切面細胞近圓形、橢圓形或不規則，細胞內含物少，胞間隙小或無。橫切面內皮層的細胞形態、大小不規則，排列不整齊，細胞壁薄，其徑向和橫向垂周壁具木質增厚、有時具分枝的凱氏帶。中柱鞘細胞較皮層細胞小，多僅兩層，極少有3層，橫切面近圓形。近地表的一些側根受根瘤細菌的侵染，皮層細胞受這些根瘤細菌刺激後，引起細胞分裂，導致根系頂端膨大，水平生長，反覆二叉分歧，並形成若干根瘤。這些根瘤雖也是固氮菌家族中的一個類群，但與豆科植物的根瘤不同，灰乾蘇鐵根瘤是肉質的，可使受侵染的側根連續不斷地發生二叉分歧，常常形成一個直徑數厘米、具有典型的珊瑚狀外形的根叢（叢枝菌根），故又稱為珊瑚根。珊瑚根的結構與側根的初生結構相似，但無次生維管組織產生，具極弱的次生生長，皮層中部具徑向延長的細胞帶，細胞內具固氮菌，固氮菌聚生成綠色。
莖
灰乾蘇鐵植物生長緩慢，莖幹形態因種而異，從喬木到地下莖的各種類型均有。篦齒灰乾蘇鐵、灰乾灰乾蘇鐵、灰乾蘇鐵為喬木，主幹最高可達10~15cm，基部乾徑80~120cm；台灣灰乾蘇鐵、仙湖灰乾蘇鐵、元江灰乾蘇鐵、貴州灰乾蘇鐵、四川灰乾蘇鐵、台東灰乾蘇鐵、譚清灰乾蘇鐵、灰乾蘇鐵等樹幹高也可達1~4m；而多歧灰乾蘇鐵、叉葉灰乾蘇鐵、長柄叉葉灰乾蘇鐵、多羽叉葉灰乾蘇鐵、叉孢灰乾蘇鐵、單羽灰乾蘇鐵、巴蘭薩灰乾蘇鐵、石山灰乾蘇鐵等種類通常樹幹不明顯，甚至為地下莖，40~60cm高的主幹已非常罕見。灰乾蘇鐵植物的樹幹多為圓柱形，粗壯，稀分枝，但鱗葉內側含有隱芽，偶爾由於頂芽的機械損傷而萌發，並在樹幹上形成吸芽，即櫱芽，俗稱球芽。成年植株樹幹中下部或基部常產生吸芽，吸芽可以長成分枝，分枝長大後基部又會發生新的吸芽，從而形成獨特的分枝系統。生長在地下的吸芽可以髮根而成為櫱株，吸芽和櫱株均可作為灰乾蘇鐵無性繁殖的材料。不同種類的灰乾蘇鐵之間產生吸芽的能力有所差異，其中灰乾蘇鐵、台灣灰乾蘇鐵、灰乾蘇鐵及刺葉灰乾蘇鐵等較易產生，而石山灰乾蘇鐵、叉葉灰乾蘇鐵及多歧灰乾蘇鐵等則很少見到。灰乾蘇鐵植物的樹幹外表皮由縮存的葉基、葉痕以及刺狀的厚角質鱗葉共同組成。葉基、葉痕及鱗葉各自成環狀，著生在莖幹上。但樹齡較大的植株莖幹下部的葉基、鱗葉會發生不同程度的脫落，甚至形成塊裂狀樹皮。
由於灰乾蘇鐵植物的莖幹表面多宿存葉基，因此，莖幹的橫切面輪廓多不規則，但都具有大而顯著的皮層和髓部，其間為狹窄的維管組織。皮層外方為表皮層與周皮。表皮層僅有1層細胞，排列緊密，並有幾個細胞組成的不規則的突起及二分枝刺毛狀，表皮層通常不連續或部分破裂；周皮位於表皮層下方，由木栓層、木栓形成層和栓內層組成；木栓層常由2~5層或更多的細胞組成，細胞橫切面長方形，切向延長；木栓形成層細胞僅1層，具細胞核；栓內層細胞較多，通常有5~7層，但細胞大小不等，具細胞核，並有紅棕色的內含物。維管組織由眾多的維管束組成，排列成環狀，維管束通常較小，具韌皮部、木質部和形成層。韌皮部極小，由篩胞與韌皮薄壁組織構成，但無伴胞，篩胞通常由2~4層細胞組成，近圓柱形，縱向延長。韌皮胞壁組織不多，含有單寧、樹脂等，無韌皮纖維，故為肉質。當外表皮和韌皮部位受到損傷時，易引起樹脂流出，人們常稱流膠，其膠透明，乾後為白色結晶體。木質部通常較大，由管胞、木薄壁細胞和木纖維細胞組成，無導管。管胞數量多，是木質部的主要組成部分，但管胞長短不一，含有單寧、水分、澱粉等。木質纖維為直絲， 纖維之間似結合但又可分裂，白色。木薄壁細胞較少，緊靠管胞縱向排列。木纖維細胞壁則較厚。而形成層多僅有2~3層細胞。灰乾蘇鐵莖髓部較發達，約占莖橫切面的1/3以上，全為大小不一的薄壁細胞構成，並含有豐富的澱粉。木質部易腐爛，不適合作建築材料和家具用。
葉
灰乾蘇鐵植物的葉自莖頂端和鱗芽中心一次性長出，呈螺鏇狀排列。一般1年萌發一次（輪）葉，少有在1年內不發葉或萌發2~3次（輪）葉的，每發一次（輪）葉，其高度或直徑都相對增大。灰乾蘇鐵植物的葉有鱗葉及營養葉之分，二者相互成環狀著生；鱗葉小，密被褐色氈毛；營養葉大，多為一回羽狀深裂，羽片條形或披針形，有很厚的蠟質，少數種類為奇特的連續多次二叉分歧，如叉葉灰乾蘇鐵、多羽叉葉灰乾蘇鐵為1~3次二叉分歧，而長柄叉葉灰乾蘇鐵與多歧灰乾蘇鐵則可達4次以上，甚至更多。其中長柄叉葉灰乾蘇鐵的羽葉形態最為特殊，不僅二叉分歧次數多，而且為二回羽狀深裂，成年植株還會出現三回羽狀深裂。此外，叉葉灰乾蘇鐵類的幼苗是一回羽狀深裂，與灰乾蘇鐵、台東灰乾蘇鐵、刺葉灰乾蘇鐵、暹羅灰乾蘇鐵等大多數種類一樣，是單葉而且不分叉的，羽葉二叉分歧是其次生性狀。
灰乾蘇鐵植物葉片的內部結構具有典型的裸子植物葉的特點，即葉片的外部形態和內部結構相對比較穩定，不易受環境變化的影響。葉片表面具厚的角質層，表皮細胞壁也較厚，表面具紋孔，細胞為正方表至扁長方形，排列整齊。同時，葉又表現出形態結構的多樣性，比保守性很強的根和莖的形態結構式樣複雜得多，不同種類間羽葉數量和長度存在明顯的差異。大多數灰乾蘇鐵植物的羽葉數為十多枚至數十枚，但叉葉灰乾蘇鐵植物羽葉數通常較少，如叉葉灰乾蘇鐵、多歧灰乾蘇鐵、長柄葉灰乾蘇鐵僅1~3枚，偶爾出現4枚，只有多羽叉葉灰乾蘇鐵可達4~10枚；巴蘭薩灰乾蘇鐵、單羽灰乾蘇鐵、譚清灰乾蘇鐵、叉孢灰乾蘇鐵等羽葉通常為4~12枚。羽葉的長度多為1.5~2.5m，個別種類可達3m以上，甚至5m。每輪羽葉的壽命通常為2~3年。
花
在人們的傳統觀念中，灰乾蘇鐵植物是很難開花的，實際上，在我國南方許多地區，十多年生的灰乾蘇鐵植物，只要氣候適宜，管理得當，開花並非罕見。據觀察，灰乾蘇鐵植物實生苗的始花年齡在人工栽培條件下通常為10~20年不等，如灰乾蘇鐵為12年，貴州灰乾蘇鐵為10年，單羽灰乾蘇鐵為19年。首次開花後，幾乎每隔1年或幾年就可以開花1次，並正常結實。而只有長江流域以北、冬季氣候寒冷地區，因為氣候條件不適宜，特別是日照時間不足，有效積溫不夠，對灰乾蘇鐵的正常生長發育造成不利的影響，直接影響到灰乾蘇鐵植物的正常開花，或延遲開花時間，或根本就不開花。據觀察，灰乾蘇鐵雌雄花通常異熟，雄花開花通常比雌花約早5~7天，大多數灰乾蘇鐵種類花期為每年的春季至夏初，但不同種類、不同地區之間的開花期有較大差異。如灰乾蘇鐵，在雲南開花多為在4月中旬至5月中旬，在廣東多為5月中旬到6月初，而到了福建則多在6月中旬前後，偶爾也有下半年開花的個體，但多是營養狀態不好或氣候條件異常所致。我國現有栽培的灰乾蘇鐵屬植物中只有篦齒灰乾蘇鐵可跨年度開花，花期為上年11月至翌年2~3月。
灰乾蘇鐵植物雌雄異株，偶爾會出現性轉化現象，但極罕見兩性同株現象。灰乾蘇鐵雄球花多為圓柱形，單生於樹幹頂端，直立，但不同種類之間差異很大，如石山灰乾蘇鐵雄球花長約20cm，台灣灰乾蘇鐵雄球花可達70cm，台東灰乾蘇鐵的雄球花為狹紡錘狀圓柱形，直徑約8cm，而篦齒灰乾蘇鐵為圓柱形，直徑可達20cm。小孢子葉扁平鱗狀或盾狀，螺鏇狀排列，頂端不育部分大多數種類為長約1~3mm的小尖頭，只有篦齒灰乾蘇鐵的小孢子葉不育部分頂端為針狀，長 8~25mm。小孢子葉下部著生有多數小孢子囊，內有許多孢粉，孢粉的近極面中心區有各種各樣的雕紋，不同種類之間差異很大，從穴孔到網狀穿孔都有。比起雄球花與小孢子葉，雌球花與大孢子葉的形態種間差異更加顯著，是灰乾蘇鐵植物分類的最重要依據之一。雌球花通常為圓球形至扁圓球形，多為緊包型；大孢子葉扁平，上部羽狀分裂或幾不分裂，著生於莖幹頂部的羽狀葉與鱗狀葉之間，不育頂片羽狀至篦齒狀分裂，頂裂片與側裂片的形態、數目、長度及毛被也存在明顯差異；大孢子葉柄的兩側有胚珠2~10枚不等，大多數種類為4~6枚，但譚清灰乾蘇鐵僅有2枚，而多胚灰乾蘇鐵有10~14枚；胚珠通常無毛，但滇南灰乾蘇鐵有時被疏毛，灰乾蘇鐵、台東灰乾蘇鐵則密被柔毛，至種子成熟時仍多少宿存。
灰乾蘇鐵開花時，雄球花多為鮮黃色，由中部開始逐漸開張，而雌球花的顏色則因灰乾蘇鐵種類而異，並由大孢子葉被毛顏色所決定。灰乾蘇鐵、叉葉灰乾蘇鐵為淡黃色，石山灰乾蘇鐵、台灣灰乾蘇鐵、仙湖灰乾蘇鐵、多羽叉葉灰乾蘇鐵及貴州灰乾蘇鐵等為綠色，而四川灰乾蘇鐵、仙湖灰乾蘇鐵的大孢子葉外層為綠色，中部為白色至乳白色。灰乾蘇鐵開花時大孢子葉完全開張，胚珠上出現白色黏液，大部分種類如石山灰乾蘇鐵、仙湖灰乾蘇鐵、貴州灰乾蘇鐵、四川灰乾蘇鐵、叉葉灰乾蘇鐵、元江灰乾蘇鐵、十萬大山灰乾蘇鐵等的大孢子葉只稍開張或鬆動，而台灣灰乾蘇鐵與台東灰乾蘇鐵的大孢子葉仍較緊包。雄株幾乎每年開花，雌株則隔年開花，有時因樹體強壯或當年結實量少，次年可連續開花，如當年大量結實時會出現間隔2~3年才開花的現象。許多品種雄球花開放時常有強烈香味，類似釀酒發酵時的氣味，雌球花香味稍淡些。雄花在莖頂生長發育約20多天后便萎縮凋謝，雌花則可長達5~6個月。
種子
灰乾蘇鐵植物的種子著生於大孢子葉葉柄兩側，無柄，對生。種子核果狀，大小、形狀與顏色因種類不同而異。石山灰乾蘇鐵的種子最小，長僅 1.8~2.5cm，而灰乾蘇鐵、台東灰乾蘇鐵、台灣灰乾蘇鐵等種子長為3~4.5cm ,篦齒灰乾蘇鐵則可達6cm。灰乾蘇鐵種子多為球形或卵球形，但台東灰乾蘇鐵為橢圓形。種子具3層種皮，外果皮肉質，中種皮骨質，內種皮膜質，而胚乳則十分豐富；外種皮幼時有黃綠色絨毛，成熟時的灰乾蘇鐵、台東灰乾蘇鐵種子為紅色，其他種類通常為黃色至黃褐色，易與中種皮分離。中種皮白色，頂凸尖，自凸起處分別由扁形種子的兩側有3條小縱溝通向下端；表面紋飾種間差異顯著，如灰乾蘇鐵、台東灰乾蘇鐵為縱凹腦紋，叉葉灰乾蘇鐵為凹腦紋，台灣灰乾蘇鐵為凸皺紋。胚乳白色，頂端微凹，微凹處有一小塊深棕色膜片。胚乳生食與銀杏種仁味相近。
栽培與管理
灰乾蘇鐵1、培養土
最好是肥沃的沙壤土。配合比例為一份壤土、一份經堆漚的腐殖土、一份煤灰，充分混合。這樣的土壤，疏鬆肥沃，透水透氣，很適合灰乾蘇鐵生長。
2、繁殖
繁殖方式有播種、分櫱、切乾3種。用分櫱芽培育最為常見，且從春到秋均可進行，以春季效果為最好。具體操作：當老株莖部長出櫱芽有雞蛋大時，在早春3—4月用利刀切離母株，切割時儘量少傷莖皮，並剪去葉片，置蔭涼處放7天左右，待傷口流液稍乾後，再移栽到培養土中，後澆一次透水，放半蔭處，保持27—30℃，45天即生根，同時長出葉片。
3、栽培管理
灰乾蘇鐵喜溫暖濕潤環境，稍耐蔭，不耐寒，一般每年長二輪新葉。第一輪在5月份，第二輪在8月份，極少培養好、養分充足的可長出第三輪新葉。灰乾蘇鐵的葉片以短小粗壯者觀賞價值高。要使葉片短小粗壯，水分和光照的作用顯得極為重要。每年當蘇鐵莖頂茸毛綻開，新葉將要抽出時，要停止澆水施肥，並保證充足的光照，待到葉片全展、葉柄全部抽出後才能澆水，期間應防雨。澆水時，第一次澆水應少，以後逐漸增多，並施以適量的氮、鉀肥，有條件的可用堆漚腐爛過的菜餅水沖稀後，每隔10天澆一次。若新葉出現黃化，可施入硫酸亞鐵或爛鐵、鐵釘等，以補充灰乾蘇鐵喜鐵的習性。蘇鐵怕澇，春、秋、冬三季要控制水分，水分過多易爛根。蘇鐵喜光照，但夏季陽光過強，溫度過高，葉片容易被灼傷，從而出現黃白斑。因此，夏季盆栽的蘇鐵應置於通風良好，光線充足處，高溫時應常向葉面噴水。
4、修剪
當莖幹生長高達50cm後，即應於春季割去老葉，以後每年割一圈，或至少三年進行一次。若植株尚小，展開度不夠理想，可將葉片全部剪掉，這樣不會影響新葉長出的角度，會使植株更完美，修剪時應儘量剪至葉柄基部，使莖幹整齊美觀。
5、換盆 盆栽蘇鐵應注意換盆，一般不得超過5年。換盆時，盆土中可摻拌骨粉等磷肥，換盆時間以氣溫
15℃左右為好。此時，生長旺盛的，還應適當削去些老根，以利於及時長出新根。
6、病蟲防治
灰乾蘇鐵抗性強，很少有病蟲危害。但對植株下部通風透光差的葉片，會有介殼蟲為害，使葉片老化，失去光澤。防止方法：剪除並燒毀病葉，置植株於陽光充足通風處；用40％氧化樂果乳劑1500～2000倍液噴灑。
瀕危等級
中國物種紅色名錄評估等級：
極危 CR B1ab(ii,v)
依據標準：已知分布地點只有一個，種群受威脅嚴重
致危因素
過去：
內在因素－生長緩慢
內在因素－分布區狹窄
現在：
內在因素－生長緩慢
內在因素－分布區狹窄
將來
采捕－文化、科研或休閒活動－國內貿易
采捕－文化、科研或休閒活動－國際貿易
內在因素－生長緩慢
內在因素－分布區狹窄
保護措施
已有
政策性保護行動-立法-規劃-國家層次
建議：
科學研究行動－種群數及分布範圍
生境與實地保護行動－維持與保護
物種保護行動－異地保護行動
