擬態

擬態

擬態(Mimicry)在演化生物學裡,指的是一個物種在進化過程中,獲得與另一種成功物種相似的特徵,以混淆另一方(如掠食者)的認知,進而遠離或靠近擬態物種。這種現象在許多動物的行為中很常見,已知從昆蟲、魚類、兩棲類到植物甚至是真菌都有紀錄顯示這些生物已懂得使用擬態。

基本信息

釋義

解釋:謂某些動物的形態、色澤或斑紋等極似他物,藉以蒙蔽敵害,保護自身的現象。如尺蠖之極似樹枝,鳳蝶幼蟲之極似鳥糞等。亦指人在外表上所模擬的形態。

例句:魯迅《題記》:“記得三四年前,在他們身上偶爾還剩有制服模樣的殘餘;再早,就更體面,簡直是童子軍的擬態。”

基本概念

擬態是指一種生物在形態、行為等特徵上模擬另一種生物,從而使一方或雙方受益的生態適應現象。是動物在自然界長期演化中形成的特殊行為。

擬態包括三方:模仿者、被模仿者和受騙者。這個受騙者可為捕食者或獵物,甚或同種中的異性。在宿主擬態現象中,受騙者和被模仿者為同一物。許多有毒、味道不佳或有刺的動物往往有警戒色,這點常為其他生物所模仿。動物具有與其他動、植物體或非生物體相似的顏色、形態或姿勢稱之為擬態。按其相反效果有兩種情況,一種是尺蠖蛾像小樹枝似的不引人注目,因此稱為隱蔽擬態或稱為模仿(mimesis)。另一種是由於它具有像黃蜂一樣顯眼的色彩而欺騙了捕食者,諸如此類的擬態稱為標誌擬態或只稱擬態(mimicry)。

顏色、外形都與環境類似的歸於擬態。

擬態系統

擬態系統的組成:典型的擬態系統由擬態者、模擬對象和受騙者共同組成。三者應有一定程度的同域性和同時性,但並非絕對地在同一時間和同一地點出現。有些擬態系統則只有由擬態者和模擬對象組成。

擬態者

明顯具有擬態現象的昆蟲主要有直翅目、螳螂目、同翅目、半翅目、鞘翅目、鱗翅目、雙翅目等。既有植食性昆蟲,也有肉食性昆蟲;既有寄生性類群,也有共生性類群。

模擬對象

昆蟲的模擬對象大體有三類:一類是對受騙者而言是不可食、不好食(味道不好)或有毒的動、植物或環境中的其它物體,包括植物的枝、葉、花、果、有毒的甲蟲、蝶類、石塊、鳥糞、蟲糞等;另一類是對受騙者而言是可怕的動物,擬態者可模擬這些動物的形、色、味、聲等,最典型的例子是擬態者模擬蛇頭、蜂形、蟻形、獸眼等,使受騙者望而生畏;第三類是模擬獵物、寄主或宿主的相關形態或特性,如蟻客模擬螞蟻的形態或行為、化學物質等。一般一種模擬對象只被一種擬態者所模擬,也有一種模擬對象被多種擬態者模擬的。如一種木工蟻可以被一種管巢蛛、一種跳蛛、一種盲蝽和一種螳螂等4種節肢動物所模擬。

受騙者

受騙者是擬態系統中的重要組成部分,是形成擬態的選擇壓力。受騙者多是擬態者的天敵,包括天敵昆蟲、食蟲鳥、獸及人等,尤為鳥類為主。

成因

擬態是進化的產物。尺蠖形似小枝因而免受鳥類啄食,這種現象可稱模擬保護色。但當昆蟲數目過多時,鳥類甚至啄小枝以尋找昆蟲。在本例,原系尺蠖偽裝,但隨後小樹枝都轉變為“模仿者”引起鳥類的啄食反應。看來,相似的形態原只是物種特徵的隨機變化,只是在一定的選擇壓力下才成為擬態。進化的趨勢總是:模仿者力求形態更為近似被模仿者。但若擬態對被模仿者無利,則被模仿者可能會發展出種種差異以示與假者有別。被杜鵑寄生的其他鳥類的卵、被維達鳥寄生的鳥類的喙裂以及清潔魚都發展得形態萬千,可能與此有關。若擬態對受騙者無利,受騙者也可能增進鑑別能力。不過,擬態也可能對幾方均有利,如非洲麗魚,雌魚不能鑑別真假反而有助於受精作用的進行。在進化過程中常存在一種平衡狀態,如杜鵑的擬態不能過於逼真,否則宿主受害者過多反不利於寄生者生存。在模仿者與被模仿者的數目間也存在某種平衡關係。例如模仿有刺蜂的昆蟲數目可能多於蜂類本身,但若為數過多時則被天敵發現而擬態在一定程度上失效。又如,假清潔魚,雖數目極少但因它造成的損傷較大,仍足以引起被害魚類警惕以致擬態失效。

類型

貝茨氏擬態

豬籠草的擬態豬籠草的擬態
酷似綠色蛇頭的蝶類幼蟲酷似綠色蛇頭的蝶類幼蟲

可食性物種模擬有毒、有刺或味道不佳的不可食物種的擬態現象,大多見於鱗翅目昆蟲。1862 年,英國博物 學家 H·W·貝茨首次以假警戒色假說來解釋巴西叢林中一些親緣關係很遠的蝶類之間在色斑上的相似性。他發現有些不可食蝴蝶與另一些分類地位相距甚遠的可食性蝴蝶(粉蝶科)具有相同的色斑,而這些色斑在被擬者所屬的屬中是典型的,在擬者所屬的屬中則是不典型的,這說明擬者的警戒色是假的,被擬者的才是真的,這種擬態現象後來就被稱為貝茨氏擬態。

貝茨氏擬態中的被擬者分布廣、數量眾多、顯眼並具有不可食性或其他保護方式。被擬者的色斑通常是其所屬分類群的典型色斑,而擬者的則相反。擬者和被擬者經常生活在同一地區和時間,這樣捕食者便難以將兩者分清。擬者與被擬者必須非常相似,否則易被自然選擇所淘汰。擬者和被擬者的相似性僅限於可見的形態結構、色斑和行為等,不涉及解剖學特徵。擬者的進化從一開始就需要一個大的表型的變化,所以大多數擬態圖案是由單基因控制的。擬態發生的可能性不僅取決於原模型的存在和恰當的突變的產生,也取決於模擬同一原模型的擬態種的數目,在沒有其他擬態種時,擬態容易建立。

米勒氏擬態

(一般的也叫繆勒擬態)兩種具有警戒色的不可食物種互相模擬的擬態現象。1878 年,由德國動物學家弗里茲·米勒提出,故名。如幾種均不能吃的蝴蝶,彼此之間外形相似。米勒解釋說,因鳥類必須通過親身嘗試才能得知某種昆蟲不適口,幾種均不適口的蝴蝶形色相似,這樣便可減少因被嘗試而犧牲部分個體的機會。

幾種相似的蝴蝶幾種相似的蝴蝶

米勒氏擬態常見於一組無親緣關係且均有毒、不能吃並具同樣鮮明的警戒色的物種之間。這樣的組稱為擬態環,常伴有貝茨氏擬態現象。當環中所有成員均採用同一信號時,所獲得的保護最多,這便是信號標準化原則。米勒氏擬態所涉及的所有物種都具有警戒色或其他保護方法。各個物種都是廣布種,數量差異不會太大。具有米勒氏擬態的物種很少是多態的。物種間的相互模擬不必象貝茨氏擬態那樣精確,因為模擬的目的不是要騙過捕食者,只是為增強警戒作用。因此也有人認為,這並非真正的擬態,因為無受騙者,更無所謂哪一方是模仿者。

進攻性擬態

真假清潔魚真假清潔魚

進攻性擬態是模仿其他生物以便於接近進攻對象的擬態。例如捕食者模仿獵物、寄生蟲模仿宿主,藉以更順利地進攻後者;也有時是為了進攻第三者(被模仿者是模仿者進攻對象的獵物),如的背鰭棘形似蠕蟲,用以引誘其他魚類近身取食以便捕殺。食蟲植物如瓶子草、豬籠草均模擬花朵以誘捕采蜜昆蟲。清潔魚如裂唇魚為其他魚類清除體表的寄生蟲和腐肉,但形、色和行為與之相似的假清潔魚卻藉機竊食魚體健康組織。

自家擬態

自家擬態指同種生物間的模擬,如很多雄蜂無刺卻形似有刺的雌蜂而得到保護。

默滕斯氏擬態

珊瑚蛇珊瑚蛇
多帶王蛇多帶王蛇

默滕斯氏擬態是指一種生物在形態、行為等特徵上模擬另一種生物,從而使一方或雙方受益的生態適應現象。東方珊瑚蛇劇毒,具紅、黑、黃色環狀紋(警戒色),同在南美洲另有花紋相似的弱毒蛇(後毒牙假珊瑚蛇)及無毒蛇(多帶王蛇)。最初以為後兩者模仿前者,但事實上中間的弱毒蛇才是被模仿者,因捕食者被弱毒蛇咬傷後不致死亡,才能獲得教訓從而避免接觸上述三者。模仿者比被模仿者更得到自然的保護。

韋斯曼氏擬態

維達鳥維達鳥

韋斯曼氏擬態主要見於鳥類。例如杜鵑產卵於其他種鳥的窩內,其卵色與宿主的卵相近,因而不被發覺,其雛孵出後為宿主扶養成熟。維達鳥(文鳥科維達亞科)也有將卵產於其他鳥窩內的品種,且具宿主專一性。幼維達鳥的嘴部外形、求食鳴聲、頭部動作以及毛色都是酷似宿主幼鳥,因而得到餵飼。因雜交子代將無法適應父母任一方的宿主,故這種專一化的寄生關係要求避免雜交。每種維達鳥的鳴聲都學自宿主,鳴聲同源者方能相配,保證了各種間不發生雜交。

有利於傳粉及散布的擬態

蠅蘭和被引來的雄蠅蠅蘭和被引來的雄蠅

有的植物甚至模仿動物。如某些蘭(蠅蘭、蜘蛛蘭、蜂蘭)的唇瓣形狀酷似雌蠅、蛛、蜂,誘使有關的蠅、蛛、蜂雄體來"交配",從而將花粉傳走。另外一些植物花朵(如豹皮花屬)則能發出腐臭氣味以吸引某些喜歡腐臭氣味的昆蟲。斑葉海芋還有杯狀結構,能暫時囚禁進入的昆蟲並讓它將身上的花粉灑落在杯中雌花上。

發生於種內的擬態

如非洲一種雌麗魚在產卵後未容卵受精即將卵吞入口中哺育。雄魚尾鰭根處有橙黃色斑,酷似魚卵。雄魚排精時顯示此色斑,雌魚欲吞此假卵卻將精子吸入;受精作用在雌魚口內進行。在此,模仿者(雄魚色斑),被模仿者(真卵)和被騙者(雌魚)全系同種,共同受益。

擬態環境

枯葉蝶枯葉蝶

早在20世紀20年代,美國著名政論家李普曼就在其所著的《公眾輿論》一書中,論及擬態環境問題。並首次使用“Pseudo-environment”一詞。擬態環境有如下特點:一方面,擬態環境不是現實環境“鏡子式”的摹寫,不是“真”的客觀環境,或多或少與現實環境存在偏離。另一方面,擬態環境並非與現實環境完全割裂,而是以現實環境為原始藍本。李普曼認為,在大眾傳播極為發達的現代社會,人們的行為與三種意義上的“現實”發生著密切的聯繫:一是實際存在著的不以人的意志為轉移的“客觀現實”,二是傳播媒介經過有選擇地加工後提示的“象徵性現實”(即擬態環境),三是存在於人們意識中的“關於外部世界的圖像”,即“主觀現實”。人們的“主觀現實”是在他們對客觀現實的認識的基礎上形成的,而這種認識在很大程度上需要經過媒體搭建的“象徵性現實”的中介。經過這種中介後形成的“主觀現實”,已經不可能是對客觀現實“鏡子式”的反映,而是產生了一定的偏移,成為了一種“擬態”的現實。

區別

保護色擬態現象都表現為與環境色彩相似,不易被識別,而警戒色則表現得與環境不同,容易被發現,且具警戒色的動物一般都具有潛在的傷害性,據此可把警戒色與其他兩者區分開。保護色表現為與環境色彩相似,這裡的“環境色彩”應是環境中主要的占優勢的色彩,如春夏的草坪是綠色,冬天的雪地是白色;擬態是與環境中某種生物或非生物相似,而這種生物或非生物的顏色等特徵並不一定在環境中占優勢,並非主要色彩。而且擬態現象往往與生物所處的運動狀態有關,一般是處於相對靜止狀態時才相似,一旦運動起來則就不相似了;而保護色則與運動狀態基本無關,如枯葉蝶停息在樹枝上的模樣像枯葉,“停息”狀態才像枯葉,一旦飛舞起來就不像了。而我們捕捉昆蟲也許都有這種體驗:有時看到昆蟲由這裡飛向另一個地方,但馬上在另一個地方搜尋,卻不能立即找到。基於以上分析,區別這三種現象就容易多了。如上面提到的“有的無毒蛇具有毒蛇的鮮艷體色”、“南美蠶蛾幼蟲的體態、色斑似眼鏡蛇”,這兩者都是與環境中某種生物相似,故應是擬態現象,而“虎具有的斑紋”是與環境色彩相似,應是保護色。再如下面幾種現象:

A.避役的體色能夠隨環境色彩的變化而改變並與環境的色彩保持一致。

B.生活在亞馬遜河流域的南美鱸魚形如敗葉,浮在水面。

C.黃蜂腹部具有黃黑相間的條紋。

D.腹蛇體表的斑紋。

E.生活在海藻中的一種魚,遇到敵害時,身體側立不動,似一株植物,從而逃避敵害。

這裡的黃蜂、腹蛇具潛在傷害性,且條紋、斑紋很醒目,故C、D是警戒色;避役始終與環境色彩一致,不易被發現,故A是保護色;南美鱸魚和海藻中的那種魚都是與環境中某種生物相似,而且只有在“側立不動”或“浮在水面”不動時才似植物、如敗葉,一旦遊動起來肯定就不像了,故B、E是擬態。

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