成花過程

在頂端誘發成花的時候,原來營養莖端的分生組織細胞發生很大的變化。 相反,在花發育時,頂端分生組織隨著花器官的連續發生,面積逐漸減少。 通常花萼和花瓣開始發生時,細胞分裂的部位較淺,很象葉原基的發生。

成花過程  植物生長發育到生殖階段,莖幹上部分或全部頂端分生組織停止發生營養葉,從無限生長變成了有限生長,花可以在主莖的頂端或在側枝的端上發生,或者兩處都發生。許多植物的成花,包含有花序的形成。

生殖階段開始時,最容易看到的現象是體軸的迅速生長。在禾本科植物和具鱗莖的植物中特別明顯。伸長的軸上產生單個花或 1個花序。如果花是著生在分枝的花序上的,當加速產生腋芽時,也就接近成花了。

成花誘導  花形成的時期(或稱為花芽的分化時期)和方式是由植物內在的遺傳基因所決定的。植物只有完成營養生長,並在某種外界環境下,達到一定的生殖階段時,才能成花。植物生長到一定階段後能否成花,在大多數情況下,是由光照和溫度等環境因素所決定,許多植物對晝夜相對長度的變化(光周期)和溫度有一定的需要範圍,在這兩種因素的綜合影響下,進入生殖時期。

在頂端誘發成花的時候,原來營養莖端的分生組織細胞發生很大的變化。這時細胞質明顯的變得濃厚,原來具有的大液泡,分散成為許多小液泡。其他細胞器,特別是線粒體數目大為增加,細胞的呼吸作用增強。以後,小液泡又明顯增多變大,並伴有細胞核的增大,核仁的體積也顯著增加。在這種增大的細胞核內,分散的染色體和濃縮的染色質的比率,在誘發的分生組織要比營養莖端上的高。這時頂端分生組織的細胞內,RNA合成加速,隨著新的核糖體的形成,總蛋白質數量也增加。另外,早期隨著成花因素的刺激,頂端分生組織的細胞分裂十分旺盛,有絲分裂指數驟然升高。

誘發期後,也激起了DNA的合成和進一步的有絲分裂活動。這樣,細胞的數量大為增多,從而發生出花原基。上述這一發生過程,也就是通常指的花形態發生時期。 成花的分生組織的發生  頂端分生組織在進入到生殖時期後,有相當明顯的形態改變。這些變化與營養階段無限生長的停止和各種方式產生側生附屬器有密切關係。在營養生長時期,頂端分生組織在新的葉間隔期開始以前,向上生長和增寬。相反,在花發育時,頂端分生組織隨著花器官的連續發生,面積逐漸減少。有些花在心皮發生以後,還存留一些數量的頂端分生組織,但是停止了活動,而有的植物,則是由頂端分生組織的頂端部分產生心皮。根據花的不同類型,花器官可成螺旋順序向頂端發生;或者某一種器官(例如花瓣),在同一水平上形成一輪或兩輪,然後另一器官如雄蕊群,緊接著發生。

花器官的發生  花的各種器官發生之初,很象營養葉的發生,首先表皮原下面稍內的細胞開始平周分裂,位置有淺有深,其深度可因同一花中不同的花部而有變化。很多單子葉植物中,表皮原本身也有細胞分裂。通常花萼和花瓣開始發生時,細胞分裂的部位較淺,很象葉原基的發生。這一特徵已作為花萼和花冠都是葉性器官的證據。這些原基細胞平周分裂後,接著有不同方向的分裂,形成突起。隨著寬度和長度的增加,逐漸顯出有背腹的葉原基狀。其中萼片的發生更近似營養葉的發生。

雄蕊發生時,有較深入的細胞分裂,並逐漸形成了一種粗短的結構,在上端分化出花葯,下面的花絲可由於居間生長不斷地增長。

雌蕊的發育比較複雜,由於雌蕊是由心皮組成,而心皮相互之間及心皮與其他花部的併合,各有不同的形式,故變化多樣。

如果是離生心皮,心皮沒有聯合,則各個心皮在花原基頂端經平周分裂並在某一點上開始發生。這一點成為心皮的中央部分,由此在近軸方向分裂增殖,從而形成了一種馬蹄狀或圓丘狀的心皮原基。心皮原基繼續向上生長,邊緣併合成為一種囊狀的結構。有的植物,心皮原基的基部發生居間伸長,並且在基部邊緣首先併合。

合生心皮的子房,心皮可由各個原基接合形成一個單位結構,其中已看不出各個心皮的分界。不同的植物中,正在發育的雌蕊群上,可顯出各種不同程度的先天性的和個體發育的併合。心皮在個體發育上可以完全併合,到成熟時幾乎看不出縫線。這種併合含有表皮細胞的增大,有時還結合有表皮細胞的分裂。在子房上生長的合生心皮雌蕊群的花柱,根據心皮併合的程度不同,或者成為單個結構,或者每個心皮上面部分可以分開,各自成為花柱。

花粉粒從花粉囊輸送到雌蕊群的柱頭上的過程,稱為傳粉,一般可通過風、昆蟲、水、鳥以及其他方式進行。

起源與演化  一般認為花的演化過程是與昆蟲的演化過程平行發生的。但由於到現在為止還沒有發現花的化石,所以一般不清楚它的來源。植物學家只能依靠現存植物類群的花,進行各種比較研究,推測花各部分之間、花與其他器官之間的關係,以及花的原始狀態等等。

18世紀,J.W.von 歌德提出變態學說,認為花與莖、葉在本質上是同源的。20世紀30年代,W.齊默爾曼提出頂枝學說,卻認為花是一種枝幹系統,花與各種葉子只是一種平行進化的關係。然而一些花、特別是原始花的各部分開始發生時,不論從個體發育的來源看,或基本的維管組織結構看,都很象葉子。就是那些比較特化的花,也常可看到各種葉狀的過渡結構。因此,如果從形態學上看,花是一種孢子葉球,如果從解剖學上看,那么花好像就是一個枝條,不過節間縮短,頂芽與腋芽消失,上面著生了與營養葉相似的花被、雄蕊和心皮等。

從比較原始的花,進化成高度特化的花的過程中,花的各部分有許多變化,例如花軸由長變短;花各部分的數目,由多變少;花各部分從螺旋排列趨向輪狀排列;一輪中各部分由分離的變成連合;由輻射對稱變成兩側對稱;由完全花變成不完全花;有花被的進化到了無花被;由兩性花演變成為單性花等等。

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