概述
超級雜草超級雜草指轉基因植物（主要是轉抗除草劑基因）本身變成雜草，或者通過花粉的傳播與受精將某些外源基因漂入野生近緣種或近緣雜草，從而形成對多種除草劑具有耐抗性的野草化的雜草。對生物生長有很大的影響。
超級雜草由於基因漂流，在加拿大的油菜地里發現了個別油菜植株可以抗一種、兩種或三種除草劑，因而有人稱此為“超級雜草”。事實上，這種油菜在噴施另一種除草劑後即被全部殺死。應當指出的是，“超級雜草”並不是一個科學術語，而只是一個形象化的比喻，目前並沒有證據證明已經有"超級雜草"的存在。同時，基因漂流並不是從轉基因作物開始的，而是歷來都有。如果沒有基因漂流，就不會有進化，世界上也就不會有這么多種的植物和現在的作物栽培品種。舉例來說，小麥由Ａ、Ｂ、Ｄ三個基因組組成，它是由分別帶有Ａ、Ｂ、Ｄ基因組的野生種經過基因漂流合成的。所以，以此來禁止轉基因作物，也是沒有道理的。即使發現有抗多種除草劑的雜草，人們還可以研製出新的除草劑來對付它們，科學進步的歷史就是這樣。當然，油菜是異花授粉作物，為蟲媒傳粉，花粉傳播距離比較遠，且在自然界中存在相關的物種和雜草，可以與它雜交，因此對其基因漂流需要注意跟蹤研究。
危害
超級雜草作物變為超級雜草問題
存在於栽培作物或其它植物中的任何基因可通過雜交而轉移到其野生或半馴化種中去. 能在近緣品系中提高競爭能力的一個或幾個基因將可能被選擇發生轉移,這樣轉移的結果,在特定條件下,將增強某些植物雜草化的特性. 當然,未必任何單個基因轉移到如玉米、棉花這類已高度馴化了的作物中就能使它們變成有害的雜草,而一些還未十分馴化的如直播植物苜蓿和一些商品化的松樹品種容易出問題. 某些轉基因可以增強它們在野外的適合度,例如,一棵抗吃種子害蟲的轉基因松樹可能由於種子抗蟲而大量的保留下來而潛在地使它們能競爭過當地其它物種,一旦這種情況發生時,森林群落將遭到破壞。
破壞生態平衡和雜草的多抗性
轉基因水稻如與起源的野生種同在一個區域內時,水稻中的轉基因會轉移到野生稻中去. 在某些條件下,某些作物的近緣種是危害很大的雜草(例如野生稻和阿拉伯高粱) . 如果一種野生植物被一種轉基因或能抗拒自然發生病蟲害的其它基因提高適合度的話,這種植物就可能變成極壞的害草,或者可破壞自然植物群落的生態平衡. 雜草常常通過自然進化的過程而進化出對病害或其它性狀的抗性,如澳大利亞大量使用除草劑草甘膦已使雜草產生抗性了,而從轉基因作物來的基因轉移可加速這個過程. 如在轉基因水稻田裡的野生稻得到了抗除草劑轉基因水稻來的抗除草劑基因,則野生水稻危害更大。
對策
超級雜草雖然“超級雜草”現在並不存在,且由於轉基因作物與野生近緣種或近緣雜草之間的雜種存活能力低、不育性高等原因,其今後產生的可能性也很小,但一旦成為現實,則後果十分嚴重。因此,有必要及早採取相應的有效措施與對策來進行預防。
物理隔離
物理隔離的一種主要方式為距離隔離,它是農業生產中為保證種子純度而經常使用的防止作物傳粉的手段之一。轉基因作物釋放時採用距離隔離可在某種程度上阻斷轉基因通過花粉的漂移。有關這方面的研究,國外已在一些作物上進行並取得一定成果。在這些研究中,轉基因通過傳粉在空間上漂移的程度是由不同方向的不同距離上轉基因花粉與非轉基因作物雜交的頻率來確定的,該頻率隨著距離的增加而降低。例如,在舍夫勒（Scheffler） 等人的轉基因油菜釋放試驗中, 相距12 米處的雜交頻率為0.102 % ,而在47 米處,107 粒非轉基因油菜種子中只有33 粒攜帶轉基因。邁克帕特蘭（McPartlan） 等研究發現,轉基因馬鈴薯花粉的傳播頻率在10 米處為0. 017 % ,到20 米距離時已接近於零。
對於同一轉基因作物,不同試驗所估測的隔離距離有很大差異。如在英國,轉基因馬鈴薯的隔離距離原估計需要600 米,而現在只不到50 米。這種明顯差異的產生除了統計學上的原因以外,也可能與周圍植被的類型和密度、其它植物的開花期以及氣候條件等因素有關。研究還表明,隔離距離與轉基因作物的釋放面積有較大關係。在舍夫勒等人的上述試驗中,轉基因油菜的釋放面積較小,僅為75 平方米, 因而47 米處的轉基因傳播頻率只有0.100033 %;而在他們的另一試驗中,釋放面積擴大到了400 平方米,相距200 米處的傳播頻率仍有0.10156 % ,400 米處為0. 0038 %。Timmons 等在進行較大規模(面積達10 公頃) 的轉基因油菜釋放試驗時,測得360 米處的花粉密度只降到釋放地邊緣花粉密度的10 % ,在1. 5 公里處,仍計數到每立方米22 粒的花粉。
除了距離隔離以外,根據具體的轉基因作物,還可選擇採用其它一些方法,如去掉轉基因作物的花、移去與作物有親和性的種類、調整播種時間使轉基因作物及其親和性物種的開花時間相互錯開以及在周圍種植同種的非轉基因作物以作為緩衝區等。需要指出的是,以上各種方法均只適合於轉基因作物的小規模田間釋放試驗,而對於大面積商品化生產,採用物理隔離來防止轉基因通過花粉的擴散是不切實際的,也是不可能的,這時就必須考慮採取下面的幾個對策。
轉基因遺傳調控
1.原理
所謂轉基因遺傳調控( transgenetic mitigation ,TM) 是指利用遺傳工程技術調控轉基因對雜草的選擇有利性。這一概念的提出基於以下三個前提條件:
基因串聯構建體(tandem construct) 在遺傳上起緊密連鎖基因的作用,串聯基因相互分離的情況極為罕見。
存在著對作物是中性或有利而對典型雜草、作為自生性雜草的作物或野生種是有害的性狀。
由於雜草之間競爭激烈,且所結種子量很大,所以即使是輕度有害的性狀也會從群體中消除。
因此,在一個串聯構建體中,如果讓對作物是中性或有利而對雜草有害的TM 基因(TM1 ,TM2 ) 位於轉基因(如抗除草劑基因) 的兩側,則這種轉基因花粉與近緣雜草受精後產生的後代雖然具有轉基因,即能抗除草劑,但同時獲得的TM 基因會產生有害的總效應,使其難以發展成為“超級雜草”。即使兩個TM 基因當中的一個在雜交後代中消失,剩下的另一個仍會產生調控作用。應該注意的是,如果作物已經具有TM 性狀,就應利用另外一個控制該性狀的不同的TM基因以防止共抑制(cosuppression) 的發生。
在更為複雜的轉基因遺傳調控策略中,甚至可以利用對作物有害的TM 基因,但這隻有在轉基因作物與鄰近雜草只是部分近緣且沒有同源染色體時才行,在這種情況下,兩者之間最多只能發生罕見的部分同源重組。採用該策略時,首先用一個有害但並不致命的TM 基因轉化作物,產生農藝學上沒有利用價值的植株。然後再用另外一個對有害TM 基因是特異性的阻遏物基因進一步轉化該作物,使後代能表現正常。TM 基因和其阻遏物基因必須位於不同的染色體上。這樣,通過部分同源重組獲得與主要轉基因串聯在一起的TM基因的雜草不大可能同時獲得阻遏物基因,於是原來被抑制的TM 性狀就會自由表現出其有害作用。這一策略對AABBDD六倍體小麥和BBCC 油菜等作物是有用的。
2.可用於轉基因遺傳調控的性狀
從理論上來講,有不少性狀可用於轉基因遺傳調控,但現在並不是全部潛在的TM性狀都能利用,因為其中只有一部分已作圖到染色體上或進行了基因測序鑑定,而另外一部分僅僅知道是能遺傳而已。隨著對轉基因遺傳調控技術重要性的認識的加深,今後可能會加強TM基因的分離與測序研究。在目前可用TM 基因貧乏的情況下,一個過渡性的解決辦法是選擇轉基因插在與一個TM性狀緊密連鎖的位點上的轉化體。連鎖距離越近,轉基因性狀與TM性狀相互分離的可能性就越小。當使基因插入染色體特定位點成為可能的時候,就可以將轉基因定位在天然TM基因附近。
3.二次休眠
雜草種子往往表現出二次休眠,一次生長所結的種子可在下一季節和隨後幾年當中發芽,這不但有利於它們的擴散和減少同類競爭所引起的損失,而且還使單一處理無法防治所有雜草。因此,通過轉基因消除二次休眠對作物是中性而對雜草有害。二次休眠的成因是多方面的,如種皮不透水、種子中存在抑制因子等。迄今關於這種特性的遺傳已有不少報導,但究竟是哪些基因在實際控制它則並不是很清楚。擬南芥是最為常用的植物基因來源,實驗室培養的這種植物的品系已不再具有很強的二次休眠,而對衰老激素脫落酸不敏感的一個擬南芥突變體完全缺乏二次休眠。利用野生擬南芥品系與目前所用的實驗室品系之間的遺傳差異可以發現消除二次休眠的基因。另外,一種內-β-甘露聚糖酶(endo-β-mannanase) 已被證明與種子發芽過程中細胞壁軟化部分有關。這樣的基因可以克服雜草的二次休眠,促進作物種子的發芽。
4.落粒性
雜草種子成熟後,大部分落到地上,使土壤中的雜草種子不斷得到補充,還有一部分種子連同作物種子一起收穫,並隨作物種子的調運而傳播。另一方面,作物改良中一直是選擇不落粒的品種,因為作物種子脫落會使該作物成為下一季作物的一種自生性雜草。所以,抗落粒基因對雜草有害而對水稻、油菜等作物是中性或有利。研究表明,脫落的發生受離層區中激素平衡的變化所控制,細胞分裂素的過度產生可延緩脫落。同二次休眠特性的情況一樣,目前還沒有已測序的抗落粒基因可用。
5.矮生性
在糧食作物中,矮生性是一個理想性狀,它使收穫指數提高,耐肥抗倒性增強,從而使單位面積產量有較大幅度的增加,這一點已在矮稈水稻和小麥品種的選育與推廣套用中得到充分證明。矮化對雜草不利,因為它們無法再與作物競爭陽光。已知許多基因能控制植株的高度,其中有一些與赤黴素的生物合成密切相關。抑制赤黴素生物合成可以降低株高,化學矮化劑即是通過這一途徑達到使小麥變矮的目的。現在已經清楚控制赤黴素生物合成各個步驟的酶及其基因,有些酶負責所有赤黴素生物合成的早期階段。擬南芥中這些基因的突變會產生矮稈植株,其矮生性可為赤黴素處理所逆轉。有些過程如抽苔,受特定的赤黴素控制。例如在小蘿蔔中,就是GA1 和GA4 起的作用。單加氧酶和雙加氧酶負責赤黴素生物合成的後面幾個步驟,其編碼基因有些已經分離出來。
許多物種中,油菜素類固醇能促使莖稈伸長。在這類激素的生物合成過程中,某些酶的缺乏或過度表達也會導致植株的矮化 。植株的矮化除了與激素的生物合成有關外,還涉及避蔭反應。所謂避蔭反應是指細胞內各種形式的光敏色素相互作用,在覺察到植株被遮蔭後引起莖稈伸長的反應。在菸草上,採用遺傳工程技術使一種光敏色素抑制性過量產生業已獲得遮蔭時並不伸長的植株。不過,單子葉植物與雙子葉植物的光敏色素之間存在很大差異,菸草中所用的光敏色素反義基因在禾本科植物中沒有活性。
6.其它性狀
還有其它幾個性狀可用於防止轉基因向近緣雜草或近緣種擴散。
一是消除堅硬種皮特性的基因,具有這種堅硬種皮的雜草種子往往能不受損傷地穿過動物的消化道而被傳播開去。
二是促進養分向根部分配的基因,其對諸如甜菜這樣的栽培塊根作物是有利的,但對像一年生野生甜菜這樣的近緣作物則是有害的。
三是防止抽苔的基因,這種基因對胡蘿蔔、芹菜、甘藍、萵苣、甜菜和類似作物非常有用,而對近緣雜草高度有害。
四是抗開花基因,利用它可以防止轉基因從馬鈴薯向其野生的安第斯山脈近緣種擴散,並可斷絕來自有性種子的自生性馬鈴薯的產生。
7.TM性狀與轉基因性狀的平衡
某些轉基因性狀的獲得使雜草具有一種有利性。由於雜草通常能產生數以千計的種子,且雜草與雜草和雜草與作物之間競爭十分激烈,所以漂入雜草的轉基因即使是輕微有利,也會在群體內迅速激增和擴散。在利用TM性狀的不利性抵消轉基因性狀的有利性時,就必須考慮兩者之間的平衡。如果轉基因為雜草提供很強的有利性,則在一個構建體中擁有一個以上的TM性狀可能是必要的。事實上,許多除草劑的殘效期很短,待藥效消失或不施用除草劑時,雜草具有轉基因除草劑抗性的有利性就不復存在了(假定轉基因表達所產生的有利性是單一的而不是多效的) 。同樣,雖然有些害蟲和病原體是連續存在的,但也有許多害蟲和病原體只在某些季節才大量出現,達到危害的程度,有些甚至於每幾年中只在氣候條件最適宜於流行時才會暴發一次。在上述情況下,轉基因帶給雜草的有利性是臨時性的,TM性狀的存在會使這種雜草的適合度有淨的下降。
一些原本未曾料想到會產生任何有利性的轉基因當擴散到雜草中以後可能會產生有利性。例如,脂質改變了的轉基因體對某些環境的適應能力有時會提高;澱粉發生改變的植株可能不太適合昆蟲的口味或者不易為真菌所消化,因而具有有利性。有鑒於此,釋放的有可能使雜草具有有利性的轉基因作物最好都能串聯有TM 性狀,以防“超級雜草”的產生與發展。
8.轉基因遺傳調控的風險性
採用轉基因遺傳調控策略以後,“超級雜草”就不會再出現了嗎? 答案是否定的,這首先是因為轉基因遺傳調控技術本身也存在某種風險性,這種風險性來自於TM性狀和轉基因性狀的相互分離以及TM性狀的突變失活。但實際上,緊密連鎖性狀突變或交換的頻率是極低的,約為10（-5） ～10（-7） 。如果說這一頻率仍認為是不能接受的風險,那么可以使用兩個位於轉基因兩側的TM基因,兩個TM基因喪失的頻率小於10（-12） 。在可以實施轉基因遺傳調控策略和後述策略的作物上,將兩者結合起來可進一步降低喪失TM性狀的風險性。若串聯構建體位於一條非同源染色體上,則只有罕見的部分同源重組才能使其移位。部分同源重組的極為少見再加上連鎖性狀喪失的極少發生使得產生“超級雜草”的可能性更小。另一方面,近緣雜草也可能通過自然演化而獲得轉基因性狀。能抑制乙醯乳酸合酶(ALS) 的除草劑的抗性就是一個典型事例。該抗性早已被導入了向日葵,但因擔心會發生向野生向日葵的基因轉移,所以轉化體一直沒有釋放。然而,最近在單作玉米田中卻發現了具有這種除草劑抗性的野生向日葵。因此,對於轉基因遺傳調控,管理部門所應關心的是該策略能使“超級雜草”產生的風險降到多低的程度,而不是完全避免。
雄性不育性和無融合生殖機制的利用
由於基因漂移主要是通過花粉的傳播和受精來實現的,所以釋放雄性不育品種是阻止轉基因逃逸的一種直接而有效的方法,它對既能有性生殖又能無性繁殖的一類作物(如馬鈴薯) 尤為適用。雖然這種方法並不是萬無一失的,如果轉基因作物作為其野生近緣種花粉的受體,形成的雜種種子留存在土壤中,通過與其親本的回交也會造成轉基因的逃逸,但這類轉基因作物的釋放還是能大大降低其生態風險性。
無融合生殖是植物界中廣泛存在的不經正常受精作用而產生種子的一種特殊生殖方式,迄今已在禾本科等37 個科370 多種植物中發現了這一現象。無融合生殖的利用正在發展成為一個新的商業領域 ,其中的一個重要方面是用它來固定雜種優勢。中國在利用無融合生殖機制固定水稻雜種優勢方面已做了大量的研究工作。在無融合生殖方式下,種子實際上是來源於營養體。因此,如果具有無融合生殖特性的轉基因作物缺乏有活力的或有親和性的花粉,就不會有轉基因逃逸的事件發生。
將轉基因定位於當地雜草不親和的基因組
小麥與油菜具有多個基因組,在這些來源於不同野生種的基因組中,通常只有一個是與近緣雜草的基因組有親和性的,可以發生向雜草的基因轉移。例如,小麥D 基因組與美國的一種較難對付的雜草———有芒山羊草( Aegilops cylindrica) 的D 基因組親和,所以轉基因可以從小麥向該雜草擴散。同樣,轉基因很容易從油菜B 基因組向許多芸薹屬雜草和野生種漂移。在與這些雜草的種間雜交中,來自小麥A 或B 基因組或油菜C 基因組的轉基因必須通過罕見的部分同源重組才能自然整合到穩定而可育的後代中。利用細胞遺傳學作圖技術定位轉基因,在此基礎上,只釋放轉基因位於與當地雜草不親和的基因組上的那些轉基因品系,可以將轉基因性狀擴散進入雜草的風險性降低數個數量級。
將轉基因定位於葉綠體或線粒體基因組
高等生物的絕大部分遺傳信息包含在細胞核中,還有一小部分存在於葉綠體和線粒體等細胞器內。葉綠體和線粒體基因組所控制的性狀主要通過細胞質遺傳。隨著現代生物技術的不斷發展,將某些性狀導入葉綠體或線粒體基因組是可以做到的。在這些基因組完全母系遺傳的物種中,轉基因一般不會通過花粉的空間傳播而漂入其它物種。菸草上已經進行了這方面的研究並取得了初步的成功,抗除草劑草甘膦基因已被導入該作物的質體之中。
相關事件
加拿大“轉基因油菜超級雜草”事件
1995年，加拿大首次商業化種植了通過基因工程改造的轉基因油菜。但在種植後的幾年裡，其農田便出現了對多種除草劑具有耐抗性的野草化的油菜植株，即超級雜草。如今，這種雜草化油菜在加拿大的草原農田裡已非常普遍。因為一些轉基因油菜籽在收穫時掉落，留在了泥土中，來年它們又重新萌發。如果在這片田地上種下去的不是同一個物種，那么萌發出來的油菜就變成了一種不受歡迎的野菜，而且這種能夠同時抵禦三種除草劑的野草化的油菜不但很難剷除，而且還會通過交叉傳粉等方式，污染同類物種，使種質資源遭到破壞。2001年2月，英國政府環境顧問“英國自然”提交的一份報告中，特意描述了加拿大轉基因油菜超級雜草的威脅。
