珊瑚綱的主要特徵
全部海產,多在溫帶及熱帶淺海生活史僅水螅型世代,無世代交替
多為群體,大多有骨骼,可造礁,具有重要生態意義
口道,口道溝的存在使其身體呈現兩輻射對稱,隔膜可支持並增大消化面積
具隔膜,可支持並增大消化面積,隔膜絲具刺細胞,所以內、外胚層都有刺細胞
生殖腺起源於內胚層
八放珊瑚亞綱 Octocorallia
全部營群體生活。個體直徑一般為0.5mm~2cm,每個個體具8個羽狀觸手。隔膜8個不成對,隔膜肌向腹生長,隔膜絲單葉狀。僅有一個口道溝,位於腹面。骨骼多在體內,或由體內發生後伸向體表。分為6目:匍匐珊瑚目(Stolonifera)、全腔目(Telestacea)、蒼珊瑚目(Helioporacea)、海雞冠目(Alcyonacea)、柳珊瑚目(Gorgonacea)、海鰓目(Pennatulacea)。匍匐珊瑚目 Stolonifera
所有個體均由一匍匐莖上獨立發生,螅體頂端可以縮回螅體莖內,具有鈣質骨針,例如角棒珊瑚(Clavularia)。在珊瑚礁中很常見的一種笙珊瑚(Tubipora),其群體如笙狀,是由許多個體平行緊密排列,共肉中的骨針癒合,形成平行排列的骨管。在橫行莖上骨針還聯合形成骨板,由骨板上再長出骨管,層層排列,形成笙狀。骨骼亦為紅色,生活在熱帶海洋中。蒼珊瑚目 Helioporacea
群體骨骼呈巨大塊狀,是八放珊瑚中唯一的造礁種。個體直徑1mm,具寬闊的胃腔,缺乏隔板。共肉在表皮下形成許多盲管以增加表面積及分泌鈣質。如呈藍色的蒼珊瑚(Heliopora)。海雞冠目 Alcyonacea
個體是肉質軟珊瑚,群體呈磨菇形或樹形。珊瑚個體均集中在遠端,可埋在膠狀共肉中,具有分散的骨針。少數種是二態的,即個體分為具有觸手,能取食的獨立個體(autozooid);及沒有觸手,或觸手極不發達的管狀體(Siphonozooid),它不能取食,但有助於水在群體中流過。常見的種類如海雞冠(Alcyonium),產於熱帶淺海。柳珊瑚目 Gorgonacea
多數種類具有珊瑚硬蛋白組成的中軸骨,骨骼常呈黑色。為平面樹狀分枝的小型群體珊瑚。如柳珊瑚(Gorgonia)。少數種類具有鈣質中軸骨,也呈樹狀分枝,但不在一個平面上,骨骼常為紅色。例如紅珊瑚(Corallium),除中軸骨外,均有鈣質骨針分布在中膠層中,常與造礁珊瑚生活在一起。骨骼質地堅密、色澤鮮艷,常作寶石或雕刻材料,我國皇帝的朝珠即由紅珊瑚製成;也可入藥,有定驚明目之功效。由於大量開採,數量急劇減少,被列為我國一級保護動物。海鰓目 Pennatulacea
是單體狀肉質群體珊瑚,由一柱狀的初級軸螅體及分布在上面的許多次級個體所組成。初級軸螅體的下端形成柄,用以固著在泥沙中。次級體呈放射狀排列在初級體上,或向兩側平行排列,使群體呈羽狀,所有的種均為二態的。有的種有鈣質的中軸骨,存在於初級螅體內,共肉中有分散的骨針,分布廣泛。例如海鰓(Pennatula),海仙人掌(Cavernularia)等。全腔目 Telestacea
個體中莖簡單、呈直立或分枝,向兩側長出珊瑚體。它們也具有分散的鈣質骨針。例如全腔珊瑚(Telesto)。六放珊瑚亞綱 Hexacorallia
單體或群體生活,觸手及隔膜為6或6的倍數。觸手指狀,隔膜成對發生,肌肉多相對而生,口道溝兩個。有的種類如有骨骼,其骨骼均在體外,由表皮層分泌形成。約4000種,分為5目。海葵目 Actiniaria
為大型單體,一般高1.5~10cm,直徑1~5cm。是不具骨骼的珊瑚綱動物,也是世界上分布最廣的珊瑚綱動物。它們具兩個口道溝。約有1300多種。包括愛氏海葵科(Edwardsidae)、細指海葵科(Metrdidae)、海葵科(Actiniidae)、綠海葵科(Sagartiidae)等科。例如細指海葵(Metridium)、綠海葵(Sagartia)等。海葵無骨骼,身體呈圓柱狀,一端附於海中岩石或其他物體上,該端稱為基盤。另一端有口,呈裂縫形,口周圍部分稱為口盤,其周圍有幾圈觸手,觸手上有刺細胞,可用以捕食魚蝦及活的小動物。捕捉食物後經口,進入口道(stomodaeum),口道壁是口部的外胚層細胞褶入形成的(此為進化現象)。在口道的兩端各有一纖毛溝(siphonoglyphe)或稱口道溝(有些種類只有一個纖毛溝),纖毛溝內壁的細胞具纖毛。當海葵收縮成一團時,水流仍可由纖毛溝流入消化循環腔。消化循環腔的構造較複雜,其中有寬、窄不同的隔膜(mesentery),隔成很多小室。隔膜是由體壁上內胚層細胞增多向內突出形成的,在2層內胚層之間為中膠層。隔膜的作用,主要為支持,並增加消化面積。根據隔膜的寬度可分一、二、三級,只有一級隔膜與口道相連。在隔膜游離的邊緣有隔膜絲(mesentericfilament),隔膜絲沿隔膜的邊緣下行,一直達到消化循環腔的底部;有的達底部時形成游離的線狀物稱為毒絲,其中含有豐富的刺細胞,當動物收縮時經常由口或壁孔射出,有防禦及進攻的機能。隔膜絲主要由刺細胞和腺細胞構成,能殺死攝入體內的捕獲物,並由腺細胞分泌消化液,行細胞外消化和細胞內消化。肌肉較發達,在較大的隔膜上都有一縱肌肉帶稱為肌旗(muscleband),隔膜和肌旗的排列是分類的依據之一。石珊瑚目 Scleractinia
單體或群體生活,單體最大的直徑可達50cm,如石芝(Fungia),群體中的個體直徑僅有幾毫米。結構與海葵很相似,隔膜成對,但缺乏明顯的口道溝,具鈣質杯狀外骨骼。去多是造礁珊瑚,為珊瑚綱最大一目。例如鹿角珊瑚(Acropora)、腦珊瑚(Meandrina)、扁腦珊瑚(Platygyra)等。六放珊瑚目 Zoanthidea
大多數為群體,不分泌鈣質骨骼,而形成圍鞘或黏著外來顆粒。個體直徑1~2cm,似海葵,但沒有基盤,由共肉相連。成對的隔膜中除指向隔膜外,均是一個與口道相連,另一個與口道不相連。例如六放蟲(Zoanthid)。角珊瑚目 Antipatharia
群體,呈細長羽狀分枝狀。黑色的角質軸狀骨骼,為一層薄的共肉包圍。單體具6個不可收縮的觸手。隔膜不成對,肌肉不發達。生活在熱帶及亞熱帶深海中。如角珊瑚(Antipathes)。角海葵目 Cerianthria
單體,穴居在自行分泌及黏著砂粒形成的骨管中,也稱管海葵。沒有基盤,具兩圈觸手,可縮回管內。隔膜不成對,排成一圈,均與口道相連,僅1個口道溝。如角海葵(Cerianthus)。四射珊瑚目 Tetracoralla
為已滅絕的一類單體珊瑚,出現在寒武紀到二疊紀。此目珊瑚具有四個主要隔板,故名四射珊瑚。在珊瑚綱中還有一大類已滅絕的種類稱為床板珊瑚(Tabulata),此類珊瑚常被列為一個亞綱。個體也呈骨管狀,體內無隔板,由水平骨板將不同的個體相連。現今世界上已絕滅的珊瑚包括此亞綱珊瑚與四射珊瑚總共有5000種左右。尚存活的珊瑚類僅有2500種左右。所以珊瑚蟲類在古生物學中占有重要地位。珊瑚綱的一般結構
珊瑚綱動物絕大多數為群體生活,例如八放珊瑚中的紅珊瑚(Corallium),柳珊瑚(Gorgonia),六放珊瑚中的各種石珊瑚(Scleractinia)等。僅在六放珊瑚綱中有個別的種為單體生活,例如細指海葵(Metridium),石芝(Fungiafungites)。珊瑚綱中單體生活的種類及群體生活的珊瑚個體。多數體呈柱形,柱的長短因種及生活環境而不同,身體以基盤固著在岩石、沙底、貝殼或其他物體上。游離端為口端,口端向外擴展形成口盤,口盤周圍有一圈或許多圈觸手,觸手中空。八放珊瑚觸手均為8個,成羽狀,即每個觸手向兩側伸出成行的小突起。六放珊瑚類觸手是6或6的倍數,有的種觸手可多達數百個。觸手呈指狀。口盤中央為裂縫狀的口,體壁由口向胃腔延伸,形成一個扁平的口道,或稱咽(pharynx),內陷直達體長的1/2~2/3處。口道的結構與體壁相同,只是由於內陷,所以外胚層在口道的內壁,內胚層在口道的外圍。八放珊瑚,扁平口道的一端具有口道溝(siphonoglyph),內有纖毛分布,具有口道溝的一面為腹面。六放珊瑚中口道的兩端均有口道溝,在口關閉時,口道溝仍開放,靠纖毛作用,使水流可以不停地流入或流出胃腔,以維持體內水的靜壓,從而完成呼吸作用。由於口道溝的存在,使珊瑚綱動物的體製成為兩輻射對稱。珊瑚綱動物的胃腔結構也較水螅綱複雜,即由體壁的內胚層有順序的向胃腔延伸形成了許多隔膜,將胃腔分隔成許多小室,以增加胃腔的表面積,如八放珊瑚具有8個隔膜,上端均與口道相連,六放珊瑚的隔膜的數目為6個或6的倍數,常成對並列發生。根據隔膜發生的順序、寬窄及位置、六放珊瑚的隔膜可分為初級隔膜(primarymesenteries)、次級隔膜(secondarymesenteries)及三級隔膜(tertiarymesenteries)等。初級隔膜最先形成,也最寬,上端均與口道相連,一般僅6對,其中兩對位於口道溝方向,稱為指向隔膜(directivemesenteries)。次級隔膜較窄,成對的發生在初級隔膜之間,亦為6對,與口道不相連。三級隔膜在初級與次級隔膜之間,共12對。有的種甚至可以有四級、五級隔膜等。隔膜的組織學結構是由兩層內胚層細胞、中間夾有中膠層所組成,初級隔膜的內端部分與口道的內胚層相連,其他等級的隔膜內端均游離,游離端隔膜膨大形成三葉狀,稱為隔膜絲(mesenterialfilament)。隔膜絲的兩個側葉上細胞的表面分布有大量的纖毛,纖毛的搖動有利於胃腔中液體的循環,中葉上分布有大量的刺細胞及腺細胞,所以瑚珊綱胃腔中的刺細胞是內胚層起源。腺細胞可以分泌消化酶進行食物的消化。八放珊瑚的隔膜絲僅有中葉而無側葉。隔膜絲一般比隔膜更長,末端在冒腔中游離、或纏繞在胃腔底部,稱為槍絲(acontium),有時可由體壁上的小孔或從口伸出體外以協助捕食。珊瑚綱動物體內的肌肉比水螅綱發達。水螅所具有的皮肌細胞中的肌原纖維已不存在,而是由內胚層產生了獨立的肌肉束,分布在隔膜上或中膠層中。發達的肌肉束使身體可以伸長或縮短,以及將觸手縮回胃腔中。八放珊瑚隔膜上的縱肌束均為腹向排列,六放珊瑚縱肌束在指向隔膜上為背向排列,其他每對隔膜上均為面向排列。其體壁的環行肌也由內胚層發生,在口盤處特別發達。珊瑚綱的神經結構也是形成上皮神經叢和胃層的神經叢,只是具有更多的雙極神經元,也有突觸傳導,所以反應較水螅綱動物迅速。沒有特殊的感官。珊瑚綱動物多數為雌雄異體,少數種類為雌雄同體。其生殖腺位於隔膜上,在縱肌束及隔膜絲之間形成長帶狀(圖5-32A),生殖細胞來源於內胚層的間細胞,但一般情況指向隔膜是不孕的。如果是雌雄同體的種,一般是雄性先熟(protandry),以避免同體受精。生殖細胞排到體外,在海水中受精,或在胃腔中受精,發育中經過浮浪幼蟲,再發育成成體。珊瑚礁(coralreef)的形成是造礁珊瑚及其他造礁生物對生成礁的鈣物質長期積累沉積的結果,由造礁珊瑚的石灰質遺骸和石灰質藻類堆積而成的一種礁石。世界上珊瑚礁多見於南北緯30°之間的海域中,尤以太平洋中、西部為多
珊瑚礁是海洋生物多樣性最為豐富的地區,它為各種海洋生物提供了理想的居住地;珊瑚礁能保護脆弱的海岸線免受海浪侵蝕;死掉的珊瑚會被海浪分解成細沙,這些細沙豐富了海灘,也取代已被海潮沖走的沙粒
隨著全球氣候變暖和海洋污染的加劇,很多地區珊瑚礁的數量正在急劇減少。1998年,由於印度洋的水溫升高5攝氏度,曾導致印度洋地區98%的珊瑚死亡。亞洲金融危機,更使走投無路的漁民採取破壞性的炸魚捕魚措施,進一步加劇了對珊瑚的破壞
珊瑚的骨骼及造礁珊瑚
珊瑚綱中大多數的種類都能形成骨骼,骨骼的形態、部位、成分、形成方式在不同的類群有所不同。一般八放珊瑚骨骼多發生於體內,許多種類是形成分散的骨針,骨骼成分有角質也有鈣質,常將八放珊瑚稱為軟珊瑚。六放珊瑚的骨骼都是由體表分泌形成,骨骼成分為碳酸鈣,骨質堅硬,因此常稱為硬珊瑚。例如石珊瑚類,它們生活在熱帶淺海中,它們所形成的石灰質骨骼不斷在淺海區堆積,並與其它形成鈣質骨骼的動植物,例如軟體動物、腕足動物、棘皮動物、石灰藻等一起經過地質年代的堆積作用,在海洋中形成了礁石、島嶼,這種六放珊瑚也稱為造礁珊瑚(reefcorals)。八放珊瑚均為群體,群體中的個體彼此獨立,個體間通過共肉(coenosarcus)彼此相連,共肉表面為外胚層細胞,與個體的表面的外胚層細胞相連。共肉的中膠層中有來源於外胚層的變形細胞,它們單獨存在或成堆分布,個體之間的中膠層中也有網狀的共管(solenia),共管與個體的胃腔相連,這是最簡單的八放珊瑚的群體結構,例如海雞冠(Alcyonium)。低等的八放珊瑚其中膠層中的變形細胞像海綿動物的造骨細胞一樣,能分泌形成鈣質骨針,所以這種變形細胞也稱為造骨細胞。低等的種類形成分散的骨針,或成行的排列在隔膜之間,如海雞頭(Nephthya)。有的種類例如Gersemia、骨針還可伸到體外。八放珊瑚中比較進化的種類例如柳珊瑚(Gorgonia)所形成的骨針或骨片互相癒合形成了中軸骨,但柳珊瑚中軸骨的成分不單是鈣質,而主要是一種有機質,稱為珊瑚硬蛋白(gorgonin),是由蛋白質及粘多糖組成。圍繞著中軸骨是一圈共肉,共肉中包含有內胚層來源的胃層管,也含有少量分散的不同顏色的鈣質骨針。所以柳珊瑚既有有機質的中軸骨,又有鈣質的分散的骨針。構成柳珊瑚中軸骨的珊瑚硬蛋白比脊椎動物的角質(keratin)含有更少的硫,因此具有更大的彈性。柳珊瑚群體呈平面樹狀,它以很短小的柄部固著在海底,甚至可以迎著海流而生長是與其骨骼的彈性相關的。八放珊瑚中的紅珊瑚(Corallium)(也屬於柳珊瑚目),它的中軸骨不是珊瑚硬蛋白,而是由紅色的鈣質骨針癒合成實心的軸所代替,所以八放珊瑚中軸骨的成分既可是珊瑚硬蛋白,也可以是鈣質組成。紅珊瑚的中軸骨由於美麗的紅色、桔色,粉色而成為名貴的室內裝飾品,柳珊瑚類常與造礁珊瑚生活在一起,由於它們美麗的顏色及形狀,構成海底珊瑚花園。六放珊瑚有單體也有群體,但絕大多數仍為群體生活,群體中的每個個體很小,一般直徑在1~3mm之間,其結構相似於海葵,但沒有口道溝。六放珊瑚的骨骼成分均為碳酸鈣。由個體的基盤部及體柱的下端表皮細胞向體外分泌鈣質,共同構成一個杯狀骨骼(圖5-35A)而不形成骨針,身體位於骨骼杯槽內。杯狀骨骼形成時,個體的基盤部分分泌鈣質形成基板(basalplate),體柱下端分泌的鈣質形成杯槽的四周稱外壁(theca),基盤的體壁在成對隔膜之間內陷,而其所分泌的鈣質形成許多輻射隔板,隔板(septaplate)也隨隔膜相應的分為一級隔板,二級隔板等。群體中個體之間也有共肉相連,共肉部分的外胚層分泌的鈣質形成共骨(coenenchyme)。不同種類的珊瑚,群體中個體的形狀、分布、共骨特徵及個體的分裂方式各不相同,因而形成不同形態的群體珊瑚骨骼,而且常以群體骨骼的形態而命名,僅在我國沿岸的水域中就有100多種不同種類的造礁珊瑚。常見的種類例如單體的大型珊瑚石芝(Fungiafungites)、其骨骼呈圓盤型,直徑可達25cm,隔板排列緊密,刺石芝(F.echinata),骨骼呈長履形,長度可超過30cm。群體珊瑚中如鹿角珊瑚(Acropora),群體骨骼呈鹿角狀分枝,其分枝或長或短,或粗壯或細弱,個體珊瑚杯細小而清楚。又如扁腦珊瑚(Platygyra)、骨骼呈凸形塊狀,表面呈腦迴狀,這是由於珊瑚杯之間的個體界限消失,鞘壁相連,形似溝谷,山隔板排列其中所致。又如盔形珊瑚(Calaxea)、骨骼呈塊狀凸出,每個珊瑚杯也突出,界限清楚,杯鞘分離。又如陀螺珊瑚(Turbinaria)、群體中的個體相距較遠,共肉發達,且表面凹突不平。總之,珊瑚的形狀多種多樣,一般地說,凡是迎風浪生長的種類,群體骨骼多呈塊狀,粗壯,分枝較短,而背風浪生長的種類多分枝狀,且枝體細長脆弱。珊瑚群體的形成與擴大是通過出芽方式進行,石珊瑚類的出芽有兩種方式:一種是外觸手芽(extratentacularbudding),即芽體由珊瑚體的基部發生,新個體在原珊瑚體之外形成,鹿角珊瑚及陀螺珊瑚是由這種出芽方式形成;另一種方式是內觸手芽(intratentacularbudding),即芽體由珊瑚體口盤處發生,原來親本口盤向一個方向延伸,隨後口盤與體柱縱裂形成兩個個體。腦珊瑚即為這種出芽方式,出芽後口盤與體柱均未分離,因而形成長的溝迴狀,葉狀珊瑚,真葉珊瑚都是內觸手芽形成的群體。珊瑚群體及骨骼增長的速度由種及環境而決定。相同條件下,塊狀珊瑚增長緩慢,每年僅增加0.5~2mm厚度;枝狀珊瑚增長較快,每年群體可增高10~20cm。溫暖的夏、秋季節較寒冷的冬、春季節生長快,因此在珊瑚骨上留下類似樹木的年輪樣的生長環。裙礁(fringingreef)是離岸最近的礁,直接由海岸向海內延伸,圍繞海濱或島嶼,退潮時可以露出海面,形成一個礁平台,或稱為礁坪,我國海南島南海岸,西沙群島中島嶼的沿岸都有分布
堡礁(Barrierreef)靠岸較遠,礁坪與大陸海岸或海島已被礁湖所隔離,著名的澳大利亞大堡礁,沿其東北海岸延伸出2000多公里、寬約50公里,構成了地球上最大的大堡礁
環礁(atoll)孤立於開闊的海洋中,在沉沒于海水中的火山頂周圍,它環繞著中央的礁湖,呈環形或馬蹄形生長延伸,部分礁坪可以露出水面形成一個或幾個小島,稱為補釘礁