森鶯

森鶯,分布在北美、南美、西印度群島。 目前有3個種類被列為極危種:貝氏黃喉地鶯(Geothlypis beldingi)、黑胸蟲森鶯和淡腳森鶯。

基本信息

森鶯(New World Warblers)

鳥類學家目前將116個種類歸為森鶯科。與其他數個鳴禽科有著親緣關係,如鵐科、裸鼻雀科和擬鸝科;而與它們之間的分類界線頗富爭議。近來的基因研究表明,少數長期以來被歸在森鶯科的種類(包括橄欖綠森鶯黃胸柳鶯冠鷯森鶯)事實上與上述各科的親緣關係更為密切。而儘管在外形、行為以及名字上與舊大陸的鶯科存在著許多相似之處,但兩者並無密切的親緣關係。

形態與功能

森鶯科種類所表現出來的形態模式的差異與其他很多鳥類形成有趣的對比。一方面,森鶯在體羽模式和著色上高度多樣化。這一點在繁殖於北美的種類身上尤為突出,它們擁有藍色、紅色、橙色、黃色和綠色等多種羽色;熱帶留鳥種類則往往為更具保護色的黃色和褐色。而另一方面,大部分森鶯的整體外形相當接近,不同種類之間雖體型有別,但在身體比例、喙形等方面差異很小。多數熱帶森鶯的兩性具有相似的體羽,而大部分候鳥種類表現出程度不一的性二態。其中,有些種類的雌鳥與雄鳥的差別僅為著色略暗;但在其他種類中,兩性在體羽模式和色彩上具有顯著差別。少數種類,如栗脅林鶯白頰林鶯,夏季體羽和冬季體羽表現出明顯的季節性差異。出生第一年的幼鳥體羽通常比年長的成鳥暗淡,而夏季孵化的雛鳥個體在秋季遷徙時相互之間往往很難區分。橙尾鴝鶯有一種不同尋常的體羽生長模式,稱為“體羽延後成熟”:雄鳥在出生後次年夏天首次作為成鳥進行繁殖時身上仍為像雌鳥那樣的暗淡體羽,直至繁殖期結束後秋季換羽時才長出醒目的黑色和橙色體羽。
在森鶯科中,Dendroica屬的林鶯類最出名。共有27個種類,大部分在北美繁殖,南下遷徙越冬;少數種類常年留居於西印度群島。林鶯類在行為適應性方面堪稱典範,多個種類通過在不同部位覓食而實現在同一棵樹上共存。這一類鳥還稱觀鳥者們稱為“一群讓人看不透的鶯”,因為它們似乎總是高高在上,棲於最高的樹上,很難一睹它們的廬山真面目。
第二大類為Basileuterus屬的王森鶯類,含有24種非候鳥種類,見於墨西哥北部至南美。其中安第斯山脈種類最豐富,會有多達四個種類生活在同一山坡上的不同海拔地區。森鶯科剩餘的24個屬每屬種類均不足十個,其中有14屬都各自只含一個種類。
長期以來人們一直認為森鶯科開始分化於更新世晚期(約1,500,000-15,000年前)的冰川期;然而,近年來基於DNA變異分析的研究表明,森鶯科開始分化的時間要早得多,許多種類很可能起源於五百多萬年以前,特別是林鶯類,它們中有相當一部分出現於物種快速形成的早期。

分布模式

新大陸大部分森林棲息地中都至少會出現一種森鶯。在北美繁殖的種類幾乎全部為候鳥,而在熱帶或亞熱帶地區繁殖的種類則為留鳥。最豐富的種類多樣化出現在北美東北部,在那裡可以發現六個以上的種類具有重疊的繁殖領域,而在森鶯的遷徙期,有時晴好的一天裡可觀察到20多個種類經過。冬季,森鶯高度聚集於墨西哥西部和大安的列斯群島的古巴、牙買加等地,在那裡過冬的森鶯數量甚至超過當地所有留鳥的總和。
在北美北部繁殖的森鶯種類在遷徙模式上表現出高度的多樣化;而在北美西部繁殖的種類一般在墨西哥和中美洲北部過冬,在北美東部繁殖的種類則前往加勒比地區和中美洲南部越冬。甚至在某些種類內部,也有明顯不同的遷徙行為。如冬季在哥斯大黎加的某片紅樹林中,可能既有當地非遷徙的黃林鶯種群又有來自在遙遠的加拿大北部繁殖的黃林鶯候鳥種群。遷徙行為最突出的也許是白頰林鶯,這種鳥秋季從美國東北海岸線外的大西洋出發,順著盛行風,南下至南美的東北部沿海,中間不做任何停留。

飲食

大多數森鶯幾乎完全為食蟲類,但少數種類也會食相當數量的果實或花蜜。多數林鶯類喜食毛蟲,尤其是在繁殖期。在北美的北溫帶北部森林區,當雲杉芽蟲大量出現時,一些林鶯種類會變得非常繁盛。食果種類有黃腰林鶯,這一種類在東部的種群過去被稱為“愛神木鶯”,因為它們冬季通常食愛神木樹和其他如三葉毒藤等植物含蠟的果實。黃腰林鶯有特殊的消化系統,可以分解和吸引這些果實中能量豐富的蠟。其他如北森鶯灰冠蟲森鶯栗脅林鶯等種類一年四季都有可能食花蜜,但主要在冬季。
森鶯通過多種方式來覓食昆蟲。多數種類會快速掠過灌木或樹木上的葉簇,從葉或莖上啄取獵物。有些,如橙頂灶鶯,在森林地面四處走動,從落葉層或低矮的植被中覓得昆蟲。黑白森鶯則像?那樣沿著樹幹或樹枝攀爬,尋找藏於樹皮裂縫中的獵物。候鳥種類白眉灶鶯和熱帶留鳥種類黃腰王森鶯都偏愛在湍流險灘邊的地面覓食。橙尾鴝鶯以及Myioborus屬中各種多白色的熱帶鴝鶯種類則專門捕捉飛蟲,它們對比鮮明的醒目體羽有可能便是用以驚起獵物。

繁殖生物學

森鶯在繁殖期具高度領域性,而非候鳥種類則會終年維護領域。森鶯傾向於一隻雄鳥和一隻雌鳥結為配偶的繁殖形式,但已知在某些種類中有多配現象。在迄今所研究的種類中,基本由雌鳥負責築巢和孵卵,然後雙親共同育雛。然而,對同一窩雛進行基因研究發現,除了這種表面上的配偶關係,雌鳥在一個繁殖期內經常會與數隻雄鳥發生交配。在繁殖期,雄鳥鳴囀最活躍。許多種類有兩種不同類型的鳴囀,可能分別用以吸引異性以及維護領域、抵制其他雄鳥。
森鶯的巢有多種形式。大部分種類築敞開的杯形巢,位於地面、低矮灌叢中或樹上。藍翅黃森鶯赤腰蟲森鶯利用樹洞作為巢址,此外,藍翅黃森鶯還會欣然接受人工巢箱。橙頂灶鶯編織緊密、有覆頂的巢築於地面,外形似老式的烤爐。熱帶的森鶯一般每窩產三枚卵,而大多數溫帶種類的窩卵數為四枚。
候鳥種類在非繁殖期有不同的群居機制。如黃腰林鶯常成大群在地面活動,其他種類則會加入混合種類覓食群。包括橙尾鴝鶯在內的多個種類在過冬地會建立和維護各自的領域,並且每次遷徙經常回到同一過冬領域。

保護與環境

有數個森鶯種類因其特化的棲息地受到人類的干預而成為受脅種。其中包括只在美國密西根州的短葉松棲息地繁殖的黑紋背林鶯、繁殖地限於德克薩斯州中部的橡樹-杜松林地的金頰黑背林鶯、僅見於委內瑞拉東北部一小片山區(如今那裡的森林已嚴重退化)的灰頭王森鶯及只生活在下加里福尼亞沼澤中的貝氏黃喉地鶯。其他還有十來個種類同樣面臨著危險,因為它們的分布範圍非常有限或者棲息地要求特別。有兩個種類已有數十年未曾出現,可能已滅絕:限於西印度群島中聖路西亞島上的淡腳森鶯和在美國東南部多竹濕地繁殖、在古巴過冬的黑胸蟲森鶯。
持續的森林退化對許多熱帶留鳥森鶯構成了日益嚴重的威脅。而近年來不少常見候鳥種類的數量下降也引起了廣泛關注,原因可能是它們的繁殖地和過冬地均遭受棲息地的大規模變更所致。

“檔案”

森鶯
目:雀形目
科:森鶯科
26屬116種。種類包括:橙尾鴝鶯(Setophaga ruticilla)、黑胸蟲森鶯(Vermivora bachmanii)、黑白森鶯(Mniotilta varia)、白頰林鶯(Dendroica striata)、栗脅林鶯(D. pensylvanica)、金頰黑背林鶯(D. chrysoparia)、黑紋背林鶯(D. kirtlandii)、黃林鶯(D. petechia)、黃腰林鶯(D. coronata)、黃腰王森鶯(Basileuterus fulvicauda)、灰頭王森鶯(B. griseiceps)、白眉灶鶯(Seiurus motacilla)、橙頂灶鶯(S. aurocapillus)、北森鶯(Parula americana)、藍翅黃森鶯(Protonotaria citrea)、淡腳森鶯(Leucopeza semperi)、灰冠蟲森鶯(Vermivora peregrina)等。
分布:北美、南美、西印度群島。
棲息地:森林和叢林。
體型:體長10-18厘米;體重7-25克;兩性體型相近。
體羽:高度多樣化,有些種類羽色十分鮮艷,有些種類色調暗淡。兩性體羽在某些種類中相似,而在其他種類中則呈明顯的性二態。
鳴聲:每個種類常有一種以上各具特色的悅耳鳴囀;有多種鳴叫。
巢:結構精緻,築於樹上、灌叢或地面。
卵:窩卵數2-8枚(通常為3-5枚);白色至綠色,常帶有褐斑。孵化期為10-14天,雛鳥留巢期8-12天。
飲食:無脊椎動物,尤其是昆蟲;某些果實和花蜜。
保護狀況:目前有3個種類被列為極危種:貝氏黃喉地鶯(Geothlypis beldingi)、黑胸蟲森鶯和淡腳森鶯,後兩種均已有數十年未曾出現,很可能已滅絕。另有5種瀕危,7種易危。
黑胸蟲森鶯Vermivora bachmanii
藍翅蟲森鶯Vermivora pinus
金翅蟲森鶯Vermivora chrysoptera
灰冠蟲森鶯Vermivora peregrina
橙冠蟲森鶯Vermivora celata
黃喉蟲森鶯Vermivora ruficapilla
黃胸蟲森鶯Vermivora virginiae
黃腰蟲森鶯Vermivora crissalis
赤腰蟲森鶯Vermivora luciae
火喉森鶯Parula gutturalis
月胸森鶯Parula superciliosa
北森鶯Parula americana
綠背森鶯Parula pitiayumi
黃林鶯Dendroica petechia
栗脅林鶯Dendroica pensylvanica
紋胸林鶯Dendroica magnolia
栗頰林鶯Dendroica tigrina
黑喉藍林鶯Dendroica caerulescens
黃腰林鶯Dendroica coronata
黑喉灰林鶯Dendroica nigrescens
金頰林鶯Dendroica chrysoparia
黑喉綠林鶯Dendroica virens
黃眉林鶯Dendroica townsendi
黃臉林鶯Dendroica occidentalis
橙胸林鶯Dendroica fusca
黃喉林鶯Dendroica Dominica
綠頂林鶯Dendroica pityophila
紋脅林鶯Dendroica graciae
黃腹林鶯Dendroica adelaidae
松鶯Dendroica pinus
黑紋林鶯Dendroica kirtlandii
草原林鶯Dendroica discolor
綠林鶯Dendroica vitellina
棕櫚林鶯Dendroica palmarum
栗胸林鶯Dendroica castanea
白頰林鶯Dendroica striata
白喉林鶯Dendroica cerulea
鉛色林鶯Dendroica plumbea
尖頭林鶯Dendroica pharetra
小林鶯Dendroica angelae
嘯森鶯Catharopeza bishopi
黑白森鶯Mniotilta varia
橙尾鴝鶯Setophaga ruticilla
藍翅黃森鶯Protonotaria citrea
食蟲鶯Helmitheros vermivorus
白眉食蟲鶯Limnothlypis swainsonii
橙頂灶鶯Seiurus aurocapillus
黃眉灶鶯Seiurus noveboracensis
白眉灶鶯Seiurus motacilla
黃腹地鶯Oporornis formosus
灰喉地鶯Oporornis agilis
黑胸地鶯Oporornis philadelphia
灰頭地鶯Oporornis tolmiei
黃喉地鶯Geothlypis trichas
貝氏黃喉地鶯Geothlypis beldingi
墨西哥黃喉地鶯Geothlypis flavovelata
巴哈馬黃喉地鶯Geothlypis rostrata
綠冠黃喉地鶯Geothlypis semiflava
黑頂黃喉地鶯Geothlypis speciosa
花臉黃喉地鶯Geothlypis aequinoctialis
灰冠黃喉地鶯Geothlypis poliocephala
納氏黃喉地鶯Geothlypis nelsoni
綠尾地鶯Microligea palustris
黃頭灰森鶯Teretistris fernandinae
灰森鶯Teretistris fornsi
淡腳森鶯Leucopeza semperi
黑枕威森鶯Wilsonia citrina
黑頭威森鶯Wilsonia pusilla
加拿大威森鶯Wilsonia canadensis
紅臉森鶯Cardellina rubrifrons
紅頭蟲鶯Ergaticus ruber
粉頭蟲鶯Ergaticus versicolor
彩鴝鶯Myioborus pictus
暗喉鴝鶯Myioborus miniatus
泰普鴝鶯Myioborus castaneocapillus
褐頂鴝鶯Myioborus brunniceps
黃臉鴝鶯Myioborus pariae
白臉鴝鶯Myioborus albifacies
橙胸鴝鶯Myioborus cardonai
黑領鴝鶯Myioborus torquatus
黑頭鴝鶯Myioborus melanocephalus
金額鴝鶯Myioborus ornatus
白額鴝鶯Myioborus albifrons
黃頂鴝鶯Myioborus flavivertex
扇尾森鶯Euthlypis lachrymosa
灰黃王森鶯Basileuterus fraseri
雙斑王森鶯Basileuterus bivittatus
金腹王森鶯Basileuterus chrysogaster
喬科王森鶯Basileuterus chlorophrys
淡腳王森鶯Basileuterus signatus
檸檬王森鶯Basileuterus luteoviridis
黑冠王森鶯Basileuterus nigrocristatus
灰頭王森鶯Basileuterus griseiceps
黑頭王森鶯Basileuterus basilicus
灰喉王森鶯Basileuterus cinereicollis
白眼先王森鶯Basileuterus conspicillatus
褐冠王森鶯Basileuterus coronatus
金冠王森鶯Basileuterus culicivorus
三斑王森鶯Basileuterus trifasciatus
白腹王森鶯Basileuterus hypoleucus
棕頂王森鶯Basileuterus rufifrons
金眉王森鶯Basileuterus belli
黑頰王森鶯Basileuterus melanogenys
王森鶯Basileuterus ignotus
三紋王森鶯Basileuterus tristriatus
白眉王森鶯Basileuterus leucoblepharus
白紋王森鶯Basileuterus leucophrys
黃王森鶯Basileuterus flaveolus
黃腰王森鶯Basileuterus fulvicauda
河王森鶯Basileuterus rivularis
冠鷯森鶯Zeledonia coronata
黃胸大鵖鶯Icteria virens
紅胸鵖鶯Granatellus venustus
灰喉鵖鶯Granatellus sallaei
玫胸鵖鶯Granatellus pelzelni
白翅地鶯Xenoligea montana

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