馬鈴薯胞囊線蟲

馬鈴薯胞囊線蟲

馬鈴薯胞囊線蟲是一種微生物,是馬鈴薯作物上最重要的病害之一,對茄屬的90種植物致病。馬鈴薯是其重要的農作物寄主,其它農作物寄主有茄子和番茄,屬於墊刃目異皮線蟲科。

主要種類:

馬鈴薯金線蟲

馬鈴薯白線蟲

馬鈴薯金線蟲

學名 Globodera rostochiensis (Wollenweber,1923)

(圖)馬鈴薯金線蟲馬鈴薯金線蟲

Behrens,1975

異名 Heterodera schachtii rostochiensis Wollenweber 1923;H.schachtii solani Zimmermann,1927;Heterodera rostochiensis Wollenweber

英文名 Gold-plated nematode ; Golden nematode ; Golden nematode of potato ; Potato cyst eelworm ;Potato cyst nematode ;Potato nematode ;Potato root eelworm ; Potato root nematode

分類地位 墊刃目Tylenchida,異皮線蟲科Heteroderidae , 球胞囊屬Globodera Skarbilovich,1959

分布

由馬鈴薯金線蟲引起的馬鈴薯金線蟲病,是馬鈴薯作物上最重要的病害之一。一般認為起源於南美的安第斯山地區,19世紀中後期傳入歐洲,1941年在美國發現,目前分布很廣,五大洲內40多個國家有記載。如非洲的阿爾及利亞, 埃及, 利比亞, 摩洛哥,獅子山,南非, 突尼西亞;亞洲的印度, 日本,巴基斯坦, 菲律賓, 斯里蘭卡;中美和加勒比海的哥斯大黎加,巴拿馬;歐洲除土耳其之外的所有國家;中東的黎巴嫩;北美的加拿大 (BC, NFLD),美國(NY)和墨西哥;南美的阿根廷,玻利維亞,比利時(Reported by EPPO refuted by Brazil),智利,哥倫比亞,厄瓜多,秘魯,委內瑞拉;大洋州的澳大利亞和紐西蘭等等。我國迄今未見正式報導有發生,但1979年11月,廣東動植物檢疫局從荷蘭進口的馬鈴薯種薯中發現了馬鈴薯金線蟲(李怡珍,1985),因此應該警惕病害的傳入和發生。
寄主植物

馬鈴薯胞囊線蟲對茄屬的90種植物致病。馬鈴薯是其重要的農作物寄主,其它農作物寄主有茄子番茄。此外還有菸草、野生馬鈴薯、曼陀羅、丁茄和假菸葉樹等。

危害情況

當馬鈴薯胞囊線蟲群體密度低時,危害很小,但當年都

(圖)症狀症狀

重複栽種馬鈴薯,線蟲數量可以多達限制生產的水平,在極端的情況下,新生馬鈴薯少於播種的種薯。田間嚴重受侵染的馬鈴薯的症狀與形成胞囊的線蟲危害症狀相似,最初在小塊引起生長不良,再擴大範圍,增加不良的生長點。對根的典型傷害是植株的萎蔫與矮化。受侵染的番茄的症狀與馬鈴薯症狀相似,只是根部有輕微的膨脹,像根結線蟲危害而造成的根結一樣。

馬鈴薯苗期受害後,一般減產25%-50%,如果不進行防治,會造成100%的損失,英國曾因該病流行而造成改種其他作物,以後採用一系列措施進行防治,造成的產量損失降低到9%。Brown(1961)報導,馬鈴薯種植前,如果每克土壤中含有20粒卵,1公頃減產2.5噸,產量損失可見一般。馬鈴薯苗直接受害部位是根系。地上首先表現出水分和無機營養缺乏症。病害初期葉片淡黃,基桿纖細,進而基部葉片縮卷、凋萎,中午特別明顯,受害重的植株矮小,生長緩慢,甚至完全停止發育。根系短而弱,支根增加,病根褐色。在馬鈴薯開花時期,仔細觀察根部,可見到有梨形、白色未成熟的雌蟲。雌蟲成熟後逐步變成深褐色,拔起植株時,多數已離開根系落入土壤中。田間病株分布不均勻,有發病中心團,隨著連續種植馬鈴薯和進行農事操作,使病團年年擴大,最後全田發病,並從一塊田傳到另一塊田。

形態特徵

1.測量值

雌蟲:口針長=22.9±1.2μm;背食道腺開口距口針基部=5.7±0.9μm;唇區至排泄孔=145.3±17.9μm;陰門裂長=9.7±1.9μm;肛門至陰門盆距離=60.0±10.1μm;肛陰間軸線上的角質層脊數=16-20條。

胞囊:長(不包括頸)=445±50μm;寬=382±6.1μm;頸長=104±19μm。

雄蟲:L=1198±104μm;口針長=27.5±1.0μm;背食道腺開口至口針基部距離=3.4±1.0μm;交合刺長=36.3±4.1μm;引帶長=11.3±1.6μm。

二齡幼蟲:L=468±20μm;體寬=21.8±0.7μm;尾透明部長=26.5±1.8μm;口針基部球到背食道腺口=2.6±0.6μm;尾長=43.9±11.6μm。

2.形態描述

雌蟲:蟲體近球形,有突出的頸;頭部小,有1-2條明顯的環紋。蟲體角質層由4層構成,大部分角質層上都有網狀脊紋,無側區和刻線;頭架弱,針錐部約占口針長的1/2,口針基部球圓形,前緣向後斜;口腔內襯形成一個口針導管從頭架延伸到約口針長的75%處;中食道球大、有發達的瓣,食道腺寬葉狀;排泄孔明顯、靠近頸基部;陰門和尾區不縊縮、圓形、稍凹,即為陰門盆。陰門橫裂,位於由許多小瘤形成的2個新月形突起之間;肛陰門之間的角質層約有20條隆起的平行脊,其中有些脊交叉連線呈網狀。雌蟲從寄主根皮露出時為白色,不久變為金黃色,經4-6周后,雌蟲死亡成為暗褐色胞囊。

胞囊:成熟的胞囊深褐色。胞囊體內有卵300-500粒。近球形,有突出的頸,無突出的陰門錐,雙膜孔,新胞囊的陰門區較完整,但老胞囊的陰門盆局部或全部喪失而形成一個環膜孔,缺陰門橋、下橋和其他內生殖器殘留物。無泡囊,但在陰門區有時有類似泡囊物存在。角質層花紋似雌蟲,但角質膜增厚,鋸齒狀花紋比雌蟲的更明顯,角質層下無亞結晶層。

雄蟲:蠕蟲形,熱殺死後蟲體後部彎成90°-180°,蟲體呈"C"或"S"形。角質層環紋明顯,側區有4條刻線,環紋僅和兩條外刻線交接。頭部圓、縊縮,有6-7條環紋,頭架高度骨化。口針發達,針錐部長約占針長的45%,基部球向後傾斜;中食道球橢圓形、有顯著的瓣膜;食道腺窄、葉狀,從腹面覆蓋腸,末端接近排泄孔。單精巢,長約為蟲體長的1/2;泄殖腔小,泄殖腔唇突起;交合刺粗壯,呈弓形,遠末端尖;有引帶;尾短、鈍圓、形態不定。

二齡幼蟲:蠕蟲形;角質層環紋清楚,側區有4條側線,蟲體兩端側線為3條,偶爾有網紋。頭部圓、微縊縮,有4-6條環紋,口盤和唇部呈卵圓形,頭骨架高度硬化。口針發達,針錐部長小於口針長的1/2,口針基部球圓形、稍向後斜,食道腺葉在腹面延伸到排泄孔後面約35%的體長處,排泄孔至頭端的距離約為體長的20%。尾漸變細呈圓錐形、末端細圓,透明區(透明尾)長占尾長的1/2-2/3。

生物學

馬鈴薯金線蟲一生中經過卵、幼蟲和成蟲,雌蟲死亡後形成胞囊。線蟲的卵一般不排出體外,1齡幼蟲在卵殼內,蛻皮後2齡幼蟲破卵殼,逸出胞囊外進入土壤中,遇到寄主時,從近根尖端處入侵。3齡幼蟲在根內度過,4齡雌幼蟲體後部露出根表面,4齡雌幼蟲仍在根內。最後第4次蛻皮,雄成蟲從根內逸出進入土壤,不再取食,尋找雌蟲交配。生活10天左右便死去,雌蟲大部分露於根表面,可以釋放引誘雄蟲的物質,因而一條雌蟲可以誘來許多雄蟲,可能與多條雄蟲交配。雌蟲老熟後,體內充滿卵,最多1個雌蟲體內有卵500粒,變成胞囊後,壁粗糙且厚,比較堅硬,保護內部的卵,成熟胞囊落於土壤中度過冬天。一般一年一代,有時有不完全的兩代。

由馬鈴薯金線蟲引起作物發病的環境因素主要有:

1)土壤條件

通氣透氣良好的砂土、粉砂土和泥炭土有利於線蟲自由生活階段的生存、移動和侵入,土壤保水量50%-70%最適合線蟲蠕動、侵入為害。

2)氣候條件

線蟲群居量的增長隨氣候和季節而有很大變化。溫帶的低平地區、熱帶的高海拔或沿海地區適宜生育。一般土溫達到10℃時,線蟲開始活動,18℃-25℃為發育和侵入寄主的最適溫度,在這種溫度範圍內,濕度達50%-70%發生較重,30℃以上和高溫,乾燥條件下病害發生輕。在土壤內越冬的胞囊,第二年春天當土壤溫度達到10℃以上時,內部的線蟲開始活動,但必須在有寄主植物根分泌的物質刺激下,二齡幼蟲才能從卵內孵出,並逸出胞囊進入土中,從馬鈴薯幼根近尖端處侵入內部,取食於中柱鞘、皮層或內皮層細胞,在取食的部位形成合胞體,從而破壞、瓦解根的輸導組織,造成地上水分緊張和地下根系發育不良,在地上部表現出明顯的病狀。胞囊中卵特別抗乾燥,田間污染的金線蟲能在土壤中長期存活。在寒冷地區缺乏寄主的情況下,胞囊內卵可存活28年。另外,馬鈴薯的品種對該線蟲顯示了抗性差異,在歐洲極其他國家內都找到或培育出了比較抗病的馬鈴薯品種。
傳播途徑

田間自然條件下,線蟲通過水流、灌溉水和雨水傳播,農具和人的鞋底可以攜帶線蟲胞囊,病土的翻動和搬運也是傳播途徑之一,另外,大風也有傳播作用。線蟲完成1個世代雖然只要30-50天,但大部分卵有滯育特性,第二年才孵化,因此當年田間病害的再侵染不重要。病原線蟲遠距離的傳播主要是粘附在種薯上的病土,或其他帶根的繁殖材料的調運。線蟲卵由於有胞囊的保護,對乾燥等不良環境條件抵抗力很強,在沒有寄主的土壤中,也可能存活28-30年之久。

檢疫與防治

由於線蟲在胞囊內部,受到胞囊的保護,而且大多數卵要在寄主植物存在時才能孵化,這種特殊的存活能力,使其一旦傳入新區並建立起侵染群體,要徹底剷除是十分困難的。要採取綜合的措施加以控制。

(1) 檢疫 世界各國都將馬鈴薯胞囊線蟲列入檢疫對象。

在實施產地檢疫時,從可疑病田採取濕土樣,放入容器內加水攪拌,倒入孔徑分別為30、60、100目,直徑為10-20cm的3層篩中,用細噴頭沖洗,使雜屑碎石留在粗篩內,胞囊留在細篩內,然後,把細篩網上的胞囊用清水沖入白搪瓷盤內,濾去水即得到胞囊。也可把採回的土樣攤開晾乾紙上,風乾後,按照前述方法漂浮分離出胞囊,此外,可直接挖取田間植株根系,在室內浸入水盆中,使土團鬆軟,脫離根部,或用細噴頭仔細把土壤漫漫沖洗掉,用擴大鏡觀察,病根上有大量淡褐色至金黃色的球形雌蟲和胞囊著生在細根上。

實施口岸檢驗時要進行隔離種植檢查。經特許審批允許進口的少量馬鈴薯,在指定的隔離圃內種植,在種植期內,可經常觀察其症狀,經常取土樣或根檢查。土樣經自然風乾後作漂浮分離檢驗。獲取的根樣,直接在立體顯微鏡下解剖觀察。在形態學特徵無法準確鑑定時,可以用特異性的DNA探針,鑑定馬鈴薯胞囊線蟲。

檢驗方法如下:

a.抽樣。馬鈴薯塊莖在50千克以下的要全部檢查;大批量的馬鈴薯,抽取約20%的樣本數進行檢查。檢查樣本確定後,用毛刷刷落並收集附在薯塊上的泥土。

b.分離胞囊。將收集的泥土風乾,用漂浮法分離胞囊,並根據需要記數。如果收集的泥土未經風乾,可以直接過篩分離胞囊,方法是將濕泥土放入燒杯,適量加水,攪勻後通過60目和100目篩子,噴淋沖洗後,過濾100目篩中殘物,收集胞囊。分離時採用那一種方法,根據設備條件和泥土量確定,一般講簡易漂浮法和過篩法,一次處理的泥土應在100克以下,漂浮器一次可以處理200克左右的土樣。

c.線蟲種類鑑定:製作胞囊陰門錐玻片。最後顯微鏡下觀察孢囊和陰門錐形態特徵。觀察內容包括孢囊外形、外表色澤、角質膜花紋,測量孢囊長度、寬度和頸部長;陰門錐要觀察膜孔類型、有無陰門橋、下橋及肛門到陰門之間的隆起脊紋數,測量陰門膜孔長度、寬度、陰門裂長度和肛陰距離。

(2)輪作

利用線蟲的寄主範圍比較窄的特點。馬鈴薯與非茄科作物輪作,造成田間沒有寄主,線蟲群體量將逐年下降,通常6-7年不種馬鈴薯,防治效果良好。試驗證明,在英國諸島上,線蟲對土壤缺少寄主的侵染程度每年以30%-50%下降,6-7年後,田間線蟲造成的損失達到允許水平以下。另外,早熟品種的馬鈴薯和供制罐頭用馬鈴薯,生育期比較短,能限制線蟲群體量增加,可以縮短輪作期。

(3)選用抗病品種

據國外報導,種植抗病品種,每年可減少線蟲群體量80%-85%。馬鈴薯品種Solanum tuberosum ssp. andigena CPC無性系167.3對馬鈴薯金線蟲具有抗性。後來證實這種抗性是單顯性基因,稱為H1基因。這種抗性穩定,能阻礙馬鈴薯金線蟲致病型Ro1和Ro4的繁殖,對馬鈴薯金線蟲其他致病型沒有抗性。馬鈴薯的雙倍體種(主要是S.vernei)以及三倍體S.tuberosum ssp.andigena;作為培育抗馬鈴薯金線蟲抗病品種的抗原。當合適的抗性品種生長的時候,每年會減少約80%-95%的馬鈴薯胞囊線蟲。抗性品種的意義就在於其除了抑制雌蟲發育外還能激發卵的孵化。當線蟲密度相當高時,抗性品種也會因幼蟲主動侵入根部而受到損失。

(4)化學防治

許多殺線劑土壤處理能防治馬鈴薯胞囊線蟲。熏蒸劑如1,3-二氯丙烯,D-D混劑;非熏蒸劑如鐵滅克、草肟威,克線磷、益舒寶等,都有較好的防治效果。但殺線劑毒性一般較強,對人畜有害,應注意污染問題,同時價格也高,因此,大面積套用時應注意經濟效益。

(5)生物防治

一部分調查者認為馬鈴薯胞囊線蟲的生物防治是有其內在潛力的(Roessner,1986)。作為馬鈴薯及其兩種胞囊線蟲的公認來源地--安第斯山被認為也有可能是線蟲天敵的來源,並且在秘魯已經發現了一些相關的真菌(Jones and Rodriguez Kabana,1985)。儘管天敵對控制線蟲的現實重要性並沒有被發現(Rossner,1986),但在將來生防仍然有可能(Whitehead ,1986)。

(6)綜合防治

馬鈴薯胞囊線蟲的某些特徵,尤其是其狹窄的寄主範圍以及對寄主抗性的反應,使其特別適合採取綜合管理控制措施。在美國,對馬鈴薯金線蟲的控制方案是比較好的,因為其目標是管理控制金線蟲的密度到其擴展蔓延不能發生的水平,然而在大部分國家,目標則是將其密度控制在植物受損水平之下。美國控制金線蟲的具體規則如下:a.在管理區阻止馬鈴薯種塊生產;b.在可觀察到線蟲的地區限制寄主作物的生產;c.在馬鈴薯生產中阻止可再度利用的容器的使用;d.控制農場機器、表層土壤和植物材料;e.採用土壤熏蒸劑將線蟲減少到可察覺水平之下。一旦熏蒸劑使用成功,利用已認可的線蟲管理系統包括抗性品種、非寄主作物、殺線蟲劑,馬鈴薯生產就可恢復。這種方法的成功套用與在美國只知存在一種病原馬鈴薯金線蟲有關,如果另一病原發現,這個系統將會不管用,要等獲得針對新病原的抗性品種才行。

馬鈴薯白線蟲

學名 Globodera pallida (Stone ,1973)Behrens,1975

(圖)白線蟲白線蟲

異名 Heterodera pallida Stone,1973

英文名 Potato cyst nematode;White potato cyst nematode

分類地位 墊刃目Tylenchida,異皮線蟲科Heteroderidae , 球胞囊屬Globodera Skarbilovich,1959

分 布

同馬鈴薯金線蟲。

寄主植物

同馬鈴薯金線蟲。

危害情況

同馬鈴薯金線蟲。

形態特徵

1.測量值

雌蟲:口針長=26.0±1.6μm;背食道腺開口距口針基部=6.0±1.1μm;唇區至排泄孔=143.9±21.9μm;陰門裂長=11.1±1.6μm;肛門至陰門盆距離=43.2±8.8μm;肛陰間軸線上的角質層脊數=8-12條。

胞囊(圖3):長(不包括頸)=510±69μm;寬=451±76μm;頸長=111±26μm。

雄蟲:L=1197±100μm;口針長=25.8±0.9μm;背食道腺開口至口針基部距離=5.3±0.9μm;交合刺長=35.5±2.8μm;引帶長=10.3±1.5μm。

二齡幼蟲:L(除頸長)=482±1.8μm;體寬=23.4±0.6μm;尾透明部長=26.6±3.4μm;口針基部球到背食道腺口=2.9±0.9μm;尾長=52.6±4.1μm.。

2.形態描述

雌蟲:成熟雌蟲呈白色,死後變為褐色、有光澤,有些種群在變成褐色之前要經過3-4周的米黃色階段。蟲體近球形,有一個突出的頸和頭部;末端鈍圓、無陰門錐,角質層有網狀花紋;頭架骨化弱,口針強壯,針錐部長占口針長的1/2,基部球向後傾斜,口腔內襯形成一個口針導管從頭架延伸到約口針長的75%處。中食道球發達,中食道球瓣大、呈新月形;食道腺葉寬,位置不定,有3個核。排泄孔大,位於頸基部。雙生殖腺,陰門橫裂、位於略凹陷的陰門盆內,陰門兩邊為小瘤狀突起形成的新月形區,肛門和陰門盆之間角質層上約有12條隆起的脊,其中有些交接成網狀。

胞囊:褐色,有光澤,近球形,有突出的頸;角質層花紋比雌蟲更清晰,角質層下無亞結晶層;陰門區有1個環形膜孔,無陰門橋、陰門下橋及其他內生殖器殘留物,無泡囊,但有類似泡囊狀物存在。

雄蟲:蟲體蠕蟲形,熱殺死後彎成"C"形或"S"形;角質層環紋清楚,側區有4條刻線;頭部圓、縊縮、有6-7個環紋,頭骨架高度硬化;口針發達,針錐部約占口針長的45%,基部球向後傾斜,口針導管延伸到約口針長的70%處;中食道球橢圓形、有顯著的瓣,食道腺從腹面覆蓋腸,末端接近排泄孔;單精巢,泄殖腔小,泄殖腔唇隆起,交合刺發達、弓狀、末端尖,引帶小。

二齡幼蟲:蠕蟲形;角質層環紋清楚,側區有4條側線、蟲體兩端側線為3條;頭部圓、略縊縮,頭環4-6個;口針發達,針錐部約為口針長的50%,基部球前面向前突出;排泄孔在體長的20%處;尾呈圓錐形、末端細圓到尖,尾後部的透明區長約為尾長的1/2。

馬鈴薯金線蟲和白線蟲重要的形態區別 :

1.雌蟲在變成褐色胞囊以前的一段時間內白線蟲雌蟲色澤由白色變成淡黃色,最後變成褐色孢囊;而金線蟲是由白色變為金黃色,最後變為褐色。

2.金線蟲的肛陰距比白線蟲長。金線蟲較遠,為60μm,白線蟲較近,為44μm。

3.雌蟲角質膜花紋:金線蟲為鋸齒狀花紋;白線蟲為網狀花紋。

4.孢囊的肛陰距之間角質膜表皮脊紋數不同:金線蟲為16-20條;白線蟲為8-12條。

5.Graned比率不同:金線蟲為3.6±0.8;白線蟲為2.1—2.5±0.8。

6.二齡幼蟲口針基部球形狀不同。金線蟲唇區有縊縮,白線蟲唇區縊縮不明顯。

7.雄蟲口針基部球至背食道腺開口距離不同,金線蟲小於白線蟲。

8.兩種線蟲不能交配,繁殖後代。

生物學

同馬鈴薯金線蟲。其生活史與金線蟲的最大區別便是白色胞囊線蟲生長發育最適宜的溫度是10℃-18℃,20℃的溫度對它們發育的影響沒有明顯差別。
傳播途徑

同馬鈴薯金線蟲。

檢疫與防

同馬鈴薯金線蟲。

主要參考文獻

1、馮志新,2001,植物線蟲學. 北京:中國農業出版社.

2、王明祖, 1998,中國植物線蟲研究. 武漢:湖北科技出版社.

3、中華人民共和國動植物檢疫總所,1993, 北京. 植物檢疫線蟲鑑定.

4、李友蓮, 1999 ,植物檢疫學(中冊)病害部分. 北京:中國農業科技出版社.

5、Nickle,W.R.,1984,Plant and Insect Nematodes. Marcel Dekker Inc. Press,New York,USA.

6、Nickle,W.R.,1991,Manual of Agricultural Nematology. Marcel Dekker Inc. Press,New York,USA
7、Eisenback et Triantaphyllou Baldwin et Mundo-Ocampo Meloidogyne Cyst nematode 1991.
8、Sharma,S.B.,1998,The Cyst Nematodes. Kluwer Academic Publishers,Netherlands.

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