生物種間關係

生物種間關係

生物與環境之間的關係非常密切。一方面,生物的生命活動依靠環境得到物質和能量,得到信息和棲所,──生物離不開環境;另一方面,生物的生命活動又不斷地改變著環境的存在狀況,影響著環境的發展變化,──生物改造著環境。生物與環境是一個不可分割的整體。

環境

環境分為非生物因素和生物因素兩部分。非生物因素指的是非生命的物質、能量、信息和棲所,諸如陽光、溫度、水分、空氣、氣象和土壤等;生物因素則指與本生物構成環境關係的所有其他生物,也就是通常所講的種內關係和種間關係。

生物群落中的各個物種之間的相互作用或相互關係,謂之種間關係。生物種間關係通常是圍繞物質、能量、信息和棲所等方面來展開的,其中尤其是食物聯繫。生物種間關係十分複雜,概括起來有以下幾種主要形式。

原始合作(Protocooperation)

指兩種生物共居在一起,對雙方都有一定程度的利益,但彼此分開後,各自又都能夠獨立生活。這是一種比較鬆懈的種間合作關係。海洋甲殼動物蟹類的背部常附生著多種腔腸動物,如寄居蟹(Pagurus)和海葵(Stomphia)。共居時,腔腸動物藉助蟹類提供棲所、攜帶殘餘食物;而蟹類則依靠腔腸動物獲得安全庇護,雙方互利,但又並非絕對需要相互依賴,分離後各自仍能獨自生活,這便是典型的原始合作關係。有些學者也把它稱為互生關係。

共棲(Commensalism)

指兩種共居,一方受益,另一方也無害或無大害。前者稱共棲者,後者稱宿主。共棲者是主動的。按共棲狀況分為外共棲和內共棲。彼此分離後,有的共棲者往往不能獨立生活。這是一種比較密切的種間合作關係。例如,我國唐代劉恂在《嶺表錄異》中所記載的海鏡和小蟹間的奇異關係,就是典型的共棲。海鏡又名海月(Placunaplaenta),是一種海洋貝類。小蟹即豆蟹(Pinnotheres),是一類形如黃豆粒的小型蟹類。豆蟹總是一雌一雄雙雙生活在海月等動物的體內。餓了,雙雙外出捕食;飽了,成對回來休息。豆蟹一旦離開宿主,也即“逡巡亦斃”,不能獨立生活。此種關係,對小蟹有利,對貝類也無大的害處。

有的學者,也常將上述的原始合作和共棲兩種形式統稱為共棲。

共生(Symbiosis)

共生有廣義的和狹義的兩種概念。狹義的是指兩種共居一起,彼此創造有利的生活條件,較之單獨生活時更為有利,更有生活力;相互依賴,相互依存,一旦分離,雙方都不能正常地生活。按共居狀況分為外共生和內共生。清潔魚或清潔蝦在魚類的體表,以吞食病灶組織和細菌等為生,兼為魚類治病,這屬於體外共生。鞭毛蟲寄居在白蟻或其他動物的消化道里,消化纖維素供給宿主,宿主則為其提供營養和棲所,這屬於體內共生。有些單細胞的藻類、細菌生活在原生動物的細胞內,並有物質交流,這屬於胞內共生。胞內共生在進化論上有重要的意義。共生是一種更加密切的、結合比較牢固的種間合作關係。也有學者把共生稱之為互利(mutualism)。

寄生(Parasitism)

指一種生物生活在另一種生物的體內或體表,並從後者攝取營養以維持生活的種間關係。前者稱寄生物,後者稱寄生。生物界的寄生現象十分普遍,幾乎沒有一種生物是不被寄生的,連小小的細菌也要受到噬菌體的寄生。在寄生關係中,一般寄生物為小個體,寄主為大個體,以小食大。而且大都為一方受益,一方受害,甚至引起寄主患病或死亡。同時寄生雙方又互為條件,相互制約,共同進化。寄生是生物種間的一種對抗性的相互關係。

捕食(Predation)

指一種生物以另一種生物為食的種間關係。前者謂之捕食者,後者謂被捕食者。例如,兔和草類、狼和兔等都是捕食關係。在通常情況下,捕食者為大個體,被捕食者為小個體,以大食小。捕食的結果,一方面能直接影響於被捕食者的種群數量,另一方面也影響於捕食者本身的種群變化,兩者關係十分複雜。捕食也是一種種間的對抗性相互關係。

競爭(Competition)

有種內和種間兩種競爭方式。這裡是指兩種共居一起,為爭奪有限的營養、空間和其他共同需要而發生鬥爭的種間關係。競爭的結果,或對競爭雙方都有抑制作用,大多數的情況是對一方有利,另一方被淘汰,一方替代另一方。例如,看麥娘(Alopecurus pratensis)的天然群落中,狐茅(Festuca sulcata)不能生長,因為它被看麥娘的快速生長和遮蔭所抑制。高斯(Gause)有一個著名的實驗,他將大草履蟲(Paramecium caudatum)和雙核小草履蟲(P.Aurelia)混合培養,16天后,只剩下後者。這說明具有相同需要的兩個不同的種,不能永久地生活在同一環境中,否則,一方終究要取代另一方,即一個生態位只能為一種生物所占據。這種現象被稱作高斯原理。十分清楚,競爭也是生物界普遍存在的一種種間對抗性相互關係。

其他

除上所述,生物種間還可以列舉出一些其他的關係形式。例如,兩種共居,一方抑制另一方,這叫做偏害(amensalism),亦稱他害,微生物學又常稱拮抗。一種生物附生於另一種生物體上,但並無物質交流,稱之為附生(epiphytism)。還有,不同生物共居一處,但無直接聯繫,互不影響,保持相對獨立,這叫做中立關係或中性現象(neutralism)。

生物種間關係的圖解與比較見下圖。

圖1 原始合作

圖2 共棲關係

圖3 共生關係

A、B兩種共居。雙方互利。分離後能獨立生活,關係比較鬆懈。 A.共棲者。B.宿主。C.體外共棲。D.體內共棲。一方受益,一方無害。分離後共棲者不能正常生活,關係比較密切。 A.共生者。B.宿主。C.體外共生。D.體內共生。互惠互利,相互依存,合作關係密切。

圖4 寄生關係

圖5 捕食關係

圖6 競爭關係

A.寄生物。B.寄主。C.體表寄生。D.體內寄生。一方受益,一方受害。以小食大。 A.捕食者。B.被食者。一方受益,一方受害。以小食大。 A、B兩種共居,需要相同,彼此鬥爭,一方被淘汰,一方生存。

(註:以上各圖中帶點者,表示為主動的一方。)

分類

按性質可歸併為兩類。一是種間互助性的相互關係,如原始合作、共棲、共生等;二是種間對抗性的相互關係,如寄生、捕食、競爭等。應該指出的是,所有這些關係,絕不是一朝一夕形成的,既非偶然相遇,也非臨時湊合,而是在時間上和空間上有規律重複出現的現象,是生物界長期進化的結果。例如菌根這種複合體,在裸子植物的化石中就已經出現,古已有之。又如螞蟻與蚜蟲共生的奇異表演,不僅在亞洲可以見到,就是在歐洲也能看到(在那裡是很常見的)。達爾文在《物種起源》中作過精彩描述,蘇聯《大百科全書》中也有記載。同時,這些形式也不是一成不變的,界線也不是十分嚴格的。就以原始合作、共棲、共生三者而言,互助的性質相似,結合的程度有異,其界線很難準確劃分,而且在一定條件下也是可以轉化的。例如,在自然條件下,氧化亞鐵硫桿菌(Thiobacillus ferrooxidans)和產乳貝氏固氮菌(Beijerinckia lacticogenes),可以是關係比較鬆懈的原始合作或共棲,而人為混合培養用於冶金時,則是十分密切的共生關係。再說共生與寄生,也是可以轉化的。例如,根瘤菌與豆科植物之間是眾所周知的共生關係,但在根瘤菌形成過程中的某段時期,卻又是典型的寄生關係。又如鯽魚與鯊魚,一般都認為是寄生或附生關係,但鯽魚有時也為宿主作些清潔工作,這時即為共棲了。至於寄生和捕食,其性質更為相似,前者是以小食大,後者是以大食小。說到底,寄生也是一種捕食關係。

挪威為了保護雷鳥,於19世紀末採用頒發獎金的辦法,鼓勵獵取捕食雷鳥的猛禽和野獸,結果卻引起球蟲病在雷鳥中廣泛傳播,致使其後接著出現雷鳥的大量死亡。原來捕食者捕食的雷鳥,大多是體弱多病的個體,這些個體的淘汰,對雷鳥種群的發展是必要而有益的。這說明捕食者和被捕食者(或寄生物和寄主)之間,既有相互對抗的一面,又有相互依存的一面,兩者是相輔相成的辯證關係。從這個意義上講,寄生、捕食實際是生物種間的一類對抗性的共生關係。對抗的雙方,在鬥爭中相互依存,相互制約,共同進化。

這樣說來,生物種間的共生關係,從廣義上講,既包括著原始合作、共棲、共生這樣的互助性共生關係,也包括著寄生、捕食這樣的對抗性共生關係。整個生物圈,各個生態系,生物與生物間,就是在這種矛盾對立統一的關係中,息息相關、生生不止、共存共榮的。

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