學名 Raspberry ringspot virus
異名 蘇格蘭懸鉤子曲葉病毒（Raspberry Scottish leaf curl virus）；紅醋栗環斑病毒（Red currant ringspot virus）
英文名 Raspberry ringspot virus 縮寫：RRSV
分類地位 豇豆花葉病毒科線蟲傳多面體病毒組
分布
廣泛分布法國、挪威；局部分布奧地利、比利時、芬蘭、德國、希臘、匈牙利、冰島、荷蘭、西班牙、瑞士、英國（北愛爾蘭除外）和前蘇聯；丹麥發現也有但沒有定殖。
寄主植物
自然界中主要是懸鉤子（Rubus idaeus）。不同品種感病差異很大，比如Norfolk Giant品種對普通株系有較高的感病性，而Lloyd George品種對它則免疫。這種病毒還能侵染懸鉤子屬的其它植物。其它重要的寄主還有草莓和櫻桃。除外，該病毒也能存在於茶屬植物和紅醋栗、葡萄等植物上，但它們不是重要寄主。RRSV還能侵染許多野生和栽培的雙子葉和單子葉植物，雙子葉植物中至少有14個科對該病毒表現為感病。
診斷寄主
莧色藜（Chenopodium amaranticolor）褪綠或壞死局部枯斑（圖1）
昆諾藜（C.quinoa）局部壞死枯斑；嚴重壞死（圖3）。LG株系產生褪綠枯斑和系統褪綠斑駁。
黃花菸草（Nicotiana rustica）局部褪綠或壞死斑或環；系統環，斑和線伴隨著不同數量的壞死（圖2）。LG株系產生系統無症侵染。
普通煙栽培種White Buley（N.tabacum .cv. White Buley）褪綠枯斑；分布著系統褪綠斑和環。
菜豆栽培種The Prince（Phaseolus vulgaris cv. White Buley）英國，冬季症狀是黑棕色局部壞死枯斑，直徑為0.5mm；夏季為褪綠枯斑或無症狀。LG株系在接種葉是無症侵染。
碧冬茄（Petunia hybrida）局部褪綠枯斑；沿葉脈產生系統褪綠或壞死或線條狀。（圖5）新生的葉片無症狀，但含有病毒。LG株系系統和局部侵染無症狀。
草莓：症狀表現因季節和株系的不同而有差異，通常表現為矮縮和死亡。歐洲草莓幼苗受害當年表現為黃斑但此後症狀消失。
櫻桃：有足夠的證據說明RRSV在櫻桃上產生銼葉。櫻桃樹受害後，葉片變小、窄和粗糙，產生粗疏鋸齒狀，葉背面中脈周圍組織出現耳突，不同感病品種出現的數量或多或少，形狀或大或小。同一櫻桃樹上可以產生兩種耳突，同時或在侵染的不同階段產生。
繁殖寄主
黃花菸草適合於保存病毒。克氏煙和碧冬茄是病毒提純的繁殖材料。LG株系最好保存和繁殖於昆諾藜。
鑑別寄主：
莧色藜是最容易出現局部枯斑的寄主。昆諾藜和碧冬茄線上蟲傳播病毒實驗中比較適合。昆諾藜線上蟲傳毒後很少或從不系統感染，但是在下胚軸能檢測到該病毒。
危害情況
能引起懸鉤子和草莓的環斑病害，紅醋栗匙葉病。與李壞死環斑病毒同時侵染能引起櫻桃的銼葉症狀。它能在許多植物上發生，包括葡萄和水仙。田間作物病毒病的發作呈明顯的塊狀。
為害症狀
受到侵染的懸鉤子在第二年春天葉片會出現不規則淡綠斑點或環斑，不太明顯，有時夏天症狀消失，到秋天這些症狀又重新出現在新葉上。有些栽培種葉子會出現捲曲有些易受侵染的栽培種莖生長緩慢且易斷，一般這樣的植物在症狀出現兩到三年後會死掉。其它一些栽培種受到侵染後表現無症，不會死掉。
形態特徵
RRSV病毒粒子球狀，直徑20nm，顆粒大小一致但是沉澱物三種成分，明顯的是空殼蛋白（T）和兩種帶有不同數目RNA的核蛋白質（M和B）。電鏡下觀察發現有的顆粒完整，有的不完整，有的有磷鎢酸滲入。這些顆粒分別對應於T、M、和B三個組分。T、M和B沉降係數分別為50S，92S和130S（Murant et al.，1972）。外殼蛋白可能是由60多肽的亞基排列成二十面體結構，分子量大約為54KD。病毒基因組包含兩種單鏈RNA（RNA1和RNA2），據非變性聚丙烯醯氨電泳估計分子量分別為2.4×106和1.4×106，而據變性聚丙烯醯氨電泳估計分子量分別為2.14×106和1.45×106。M組分包含一個RNA2分子，而B組分包含一個RNA1和兩個RNA2分子。M組分包括30%的RNA，B組分包含43%-46%的RNA。只有當兩種RNA都存在時才會發生侵染（Harrison et al.，1972a）。一個株系的RNA1和另一個株系的RNA2混合得到假重組分離物。RNA1決定寄主範圍，種子傳毒和症狀類型，RNA2決定其它症狀反應，線蟲傳毒和血清學特異性。其毒性是由兩種RNA決定的。（Harrison et al .，1972b，1974；Harrison&Hanada，1976；Hanada &Harrison，1977）。 RRSV的TI P（在黃花煙汁液中）為65-70℃。DEP為1×10-3-1×10-4，室溫下其侵染力可保持2-3周。
生物學
自然界中，RRSV通常存在於多年生草本科和木本科植物及許多寄主的受侵染種子上。至少在5科6個種有報導。有些寄主超過一半的秧苗受到侵染，但許多受到侵染的植物不表現症狀。病毒通過父本或母本傳到懸鉤子和草莓的種子。但是經攜帶病毒的花粉授粉的植物並不能被侵染。帶毒種子除了有助於病毒傳播外，還為病毒在土壤中越冬提供了重要的方式。種子傳毒主要依賴於RNA1所攜帶的信息，RNA2也稍微有所影響。
介體線蟲與RRSV的某些株系具有特異性關係。Longidorus elongatus能有效傳播蘇格蘭株系及其血清學關係相近株系，而L.macrosoma傳播英格蘭株系。L. elongatus只是在實驗中傳播英格蘭株系，在自然界還沒有發現。同樣也沒發現L.macrosoma有效傳播蘇格蘭株系。介體特異性似乎依賴於顆粒蛋白的性質。將蘇格蘭株系和英格蘭株系假重組發現對介體特異性起作用的是母本RNA2，其上帶有外殼蛋白的基因。
L. elongatus的幼蟲和成蟲都能傳毒，但是病毒不能在其體內繁殖，因此不能經卵傳播。當線蟲蛻變時病毒也不能保存（C.E.Taylor）。休耕土壤中L. Elongatus大約能保持九個周的傳染性（Lister&Murant，1967）。L. Elongatus傳播蘇格蘭株系時發現有病毒狀顆粒與口針導環相連口針導環有關（Taylor&Robertson，1969）。在傳播英格蘭株系時病毒狀顆粒與L.macrosoma的口針導環和口針內腔相連。
相關性
蘇格蘭株系與引起荷蘭紅醋栗匙葉病的一個株系血清學關係十分相近（Harrison，1961；Maat,Van der Meer&Pfaeltaer，1962）。但是很多抗血清能很容易的區分德國和英格蘭發現的株系（Cadman，1960）。從萊茵河流域得到的一個分離物（Vuittenez et al.，1970）與蘇格蘭株系的血清學關係很遠。
交叉保護檢測中植物受一種分離物侵染後再接種另一種分離物症狀不會加重，但是RRSV的交叉保護實驗中，即使兩種分離物血清學關係很近，在接種第二個分離物時仍然會出現症狀（Murant et al.，1968）。帶有蘇格蘭株系的回覆葉片的原生質體大約有10%能夠被英格蘭株系重複感染。
懸鉤子環斑病毒是線蟲傳多面體病毒組，但與其它成員無血清學關係。
血清學
病毒顆粒免疫原性強，抗血清效價易達到1/2048。在瓊脂雙擴散實驗中得到一條沉澱線。
病毒與組織和細胞的關係
病毒明顯存在於感病植物的所有組織，包括種子、花粉和分生組織。受侵染的細胞在光鏡下可見內含體（Bujas&Milicic，1969）。電鏡下可見的內含體是由許多小的囊膜和核糖體、內質網組成（Harrison et al.，1974。通過螢光抗體染色可看到病毒顆粒的抗原存在於受侵染菸草和本氏煙原生質體的整個細胞質中，特別集中於內含體上，這說明抗原決定簇可能是病毒組分合成或組裝而成的（Barker& Harrison，1977a）。懸鉤子環斑病毒和菸草環斑病毒CAM株系同時侵染寄主原生質體發現兩種病毒混合聚集且與線粒體有關（Barker& Harrison，1977b；Harrison，Hutcheson &Barker，1977）。
NCBI序列數據
資料庫登錄號
l S46011 Em（40）-un：S46011 懸鉤子環斑花葉病毒多聚蛋白，基因組RNA全序列，3928nt。2/93 3，928bp。
檢疫與防治
檢測檢疫方法
作物上RRSV引起的症狀可能是由幾種生物學和非生物學因素引起，而且許多植物還是無症帶毒，所以不易診斷。檢測和鑑定通常依賴於草本科指示植物核血清學檢測。草本科寄主易汁液摩擦接種，而木本科植物汁液提取液須溶解在2%菸鹼溶液或高pH溶液以降低植物多酚對病毒侵染力的毒害作用。
菸草的一些栽培品種在侵染早期產生系統壞死或環斑，但後期無症帶毒。這些症狀與線蟲傳多面體病毒組中其他成員引起的症狀相似，因此只能通過血清學檢測。
在大多數寄主植物中，ELISA方法能檢測該病毒。核酸雜交、PCR和免疫捕獲PCR也是適合的檢測方法。
控制措施
包括建新種植園時使用無毒種苗，套用殺線蟲的藥劑控制線蟲，糧食作物與對傳播介體免疫或不適合介體生長的植物輪作。使用抗病的懸鉤子是最重要的防治措施，因為線蟲傳和種傳病毒很難控制病毒的發生。
象其它線蟲傳病毒一樣，受懸鉤子環斑病毒侵染的作物在田裡呈塊狀分布，這說明線蟲在土中的分布，因為線蟲在土壤中遷移很慢。有些株系在土中同番茄黑色環斑病毒同時存在，同用一種線蟲介體，Longidorus dlongatus。但這兩種病毒無血清學關係。可通過莧色藜區分它們。但是懸鉤子環斑病毒與線蟲傳多面體病毒其它成員不容易通過寄主範圍或症狀鑑定，只能依據血清學檢測。
懸鉤子環斑病毒病可以通過使用免疫栽培種，例如懸鉤子（Murant，1970，1974）或消滅介體來控制：五氯硝基苯或使用殺線蟲的薰劑處理土壤效果較好（Murant&Taylor，1965；Taylor &Murant，1968；Trudgill &Alphey，1976）。
主要參考文獻
1 Barker & Harrison, J. gen. Virol. 35: 125, 1977a.
2 Barker & Harrison, J. gen. Virol. 35: 135, 1977b.
3 Barker & Harrison, J. gen. Virol. 40: 647, 1978.
4 Bujas & Milicic Zentbl. Bakt. ParasitKde, Abt. II 123: 209, 1969.
